非洲猪瘟病毒在野猪种群中持续存在的生态驱动

2.4.1 先验分布

每个参数具有如下均匀的先验分布：ϕ〜Unif（0,60），βd〜Unif（0.0001,1），βc〜Unif（0.0001,0.99），ρh〜Unif（0.0005,0.1），ρc 〜Unif（0.0005,0.8），π〜Unif（0.1,1.5），θ〜Unif（0.5,6），λ〜Unif（0.1、2.5），βwd〜Unif（0.01,1）和βwc〜Unif（0.001,1）。先验分布范围由运动和接触数据决定。作为参数生成过程的一部分，我们定义βd>βc，βwd>βd，βwc>βc；进一步利用生物知识说明先验分布。为了有效地跨参数空间进行采样，我们使用了拉丁超立方体算法生成979592个参数集，然后在每个参数集上对模型运行两次（共计1959184个迭代；或2个链的979592）。对βd、βc和ρc按loge进行抽样。由于流行病学模型是时间密集型的，使用两层方法来评估参数集。首先，如果轨迹不符合实际情况，模拟提前终止。具体标准如下：（a）整个景观范围内的宿主密度下降到初始密度的20%以下，（b）每天发生150多个新病例，（c）过去6个月内没有新病例通过任何一种监测方法取样，或（d）两种监测方法抽样病例共300余例（比实际数量增加一倍以上）。然后我们只考虑模拟达到两年时间框架结束的参数集，对于减少的参数集，后验分布由所有唯一参数集（包括两个链）组成，这些参数集均在三个度量的绝对距离之内：来自活体和死亡动物的每月阳性样本（单独考虑）的观察数据与模拟数据之间的绝对差之和，以及病例离边界的每月最大距离。

2.4.2 拟合优度检验

为了确定“最佳”景观模型，根据不同景观的距离度量和R2值（观察到的与预测的每月病例和每月到边界的距离）对模型进行了排序（表1）。为了计算R2值，从参数的后验分布中随机抽取1000个景观进行模拟，并计算每个模拟的R2值。然后，将每个指标的1,000个R2值的平均值（每月的情况和距离）表示特定模型的指标的总体R2值。作为预测能力的另一个衡量指标，使用2014-2015年数据拟合度估算的参数预测2016年的前7个月（1月至7月），测试模型预测非洲猪瘟动态的能力。然后，将样本内预测的R2值相对于整个预测集进行了比较（表1）。

2.5 灵敏度分析

对密度为1-4头野猪/km2的同质景观进行敏感性分析，反映了东欧野猪的观测密度。完成了完整的阶乘敏感性分析，以评估非洲猪瘟持续性和传播动力学对ϕ，βd和βc的变化的响应。传播参数βd和βc从无传播（0.0001）到高传播水平（0.3）不等，ϕ从每年1次引入到50次引入变化。所有其他参数均由斑块景观模型的后验分布参数集确定。利用3个不同的50km×50km景观（1-4头公猪/km2）进行敏感性分析。索引案例发生在网格单元50（网格单元最右侧列的中间）的第30天（在ABC分析中引入的同一天）。所有的实验都进行了2年，为每组进行了100次重复模拟，并对所有情况进行记录，包括因狩猎而导致的宿主死亡以及由于监测采样而导致的死尸清除，记录发生以下情况的数据：

（a）持久性概率（在100个模拟中，在开始时只有1次引入之后到两年时间内的最后一周至少出现1个案例的比例）

（b）来自直接传播和基于尸体传播的传播事件的比例。

后者的输出是通过记录每天直接传播的传播事件的比例，并取时间的中位数（仅考虑发生至少一个传播事件的天数）而获得的。

使用广义线性模型对输出建模，对四个响应变量的每个变量使用适当的分布和/或数据转换，包括将传输概率参数和引入频率作为协变量，以及所有的交互作用。这些模型的目的仅仅是在模拟中的数值范围内达到更高的插值分辨率关系。对于持久性概率的建模，还包括了高达4阶的交互作用，因为这些关系是高度非线性的，因此这些对于精确地插值关系非常重要。

3 结果

3.1 模型拟合

尽管在几个估计的参数中存在很高的不确定性，但是使用这些模型可以很好地观察监视数据的总体趋势（图3）。所有模型每月捕获的病例都比每月距边界的最大距离要好（表2，图3）。相对于观察数据，该模型预测14-16个月（包括出生脉搏的第二年2-4月）的发病率较高，而第5-7个月（包括异常低监测期的第一年5-7月）的发病率较低（图3a，图S4）。模型中通过猎人狩猎和尸体采样，监测样本的真实患病率，监测观察到的平均患病率（图S5）。宿主密度均匀的景观模型没有采集到空间扩展率，也没有采集到高密度斑块（2公猪/km2;平均1野猪/km2;表2）。四种模型的参数集的拒绝率都很高，后验分布在6-53个值之间（0.00031%-0.0027%的模型接受率）（表2），参数估计的不确定性很大（见图S6）。由于模型处理的随机性和参数估计的不确定性，模型平均拟合数据（即相对于观测数据的随机运行轨迹中值R2；图3c和d）优于任何一条轨迹的观测数据（即，每次随机运行的中值R2;图3a和b）。完整数据（包括样本外预测）的R2低于样本内预测（表2，图3a和b），表明模型在样本外的预测时表现更差。后验分布揭示了参数的相关性（图S7）。βd和βc彼此负相关，与λ负相关，而ρc和π正相关（图S7）。其他参数相对不相关。

3.2 尸体传播的作用

这些模型预测了大量的基于屠体的传播（2014-2015年期间的月平均值在53%到66%之间，具体取决于景观；图4），采样尸体中的非洲猪瘟患病率远高于猎人狩猎采集的样本（图S5a）。斑块状景观也预测了野猪种群随时间的缓慢下降（图S5b），这反映，随着时间的推移，源自尸体传播的事件更多（图4），特别是在斑块状和低密度的均匀景观中。

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