非洲猪瘟病毒在野猪种群中持续存在的生态驱动

2.3.4 社会结构与传播

野猪的社会结构是建立在母系群体基础上的，由少数亚成体和成年母猪及其后代组成。研究表明，内部个体之间的直接接触频率要比群体间的直接接触频率高得多。此外，社会群体可能会暂时分裂、改变或个体交换，但群体成员通常会形成稳定而持久的关系。因此，社交和空间运动行为可以限制野猪的接触并调节传染病的传播。如图3所示，我们考虑了社会结构的影响。雌性和未成年雌性在一个家庭群体中。同一家族的成员具有相同的质心。成年雄性是独立的（不是一组的一部分，每个人都有一个独特的家庭范围的质心）。社会结构是动态的家庭群体，组太大时（根据最大群体大小参数；表1）分为两组，一组分散（图S3）。同样地，因为成年母猪很少单独出现，所以单独的母猪被合并到能力不足的家庭群体中（表1）。从威布尔分布中随机选择分散距离（表1；图S3）。公猪独立分开，母猪之间分散。尽管离开母猪的幼年野猪的散布是长距离迁徙的主要来源，但大多数个体在相对较短的距离（直径1-3公里）内（<5平方公里）散布，较长的散布（5-30公里）则不太常见。散布过程如下：（a）对于离初始质心的每个45度角，使用随机分配给散布点的散布距离值，获得新的[x，y]坐标集（表1；即x =距离x cos（角度）+当前x坐标，y =距离x sin（角度）+当前y坐标）。如果这些潜在地点中至少有一个是有效的(即，在一个公猪数量少于承载能力或远离网格的位置的网格单元中)，然后随机选择一个有效的潜在位置，公猪(s)被重新安置在那里。离开网格的公猪永远地消失了。如果没有有效位置，则将距离值加倍，然后重复该过程，直到获得有效位置为止。

2.3.5 出生和死亡参数

根据季节性变化的受孕概率，生殖活跃的母猪随机发生受孕（表1;图2）。妊娠115天后，怀孕的雌性产下6个后代（3个雄性，3个雌性）（表1）。出生后，有3个月的固定滞后时间才有可能再次受孕（表1）。因此，每年最多产仔2窝。通过将受孕概率的季节性趋势乘以缩放参数（Ɵ），可以控制净人口增长率。先验分布Ɵ允许人口密度为承载力的10%时的净人口增长率在1.3到2.3之间。受孕概率与密度有关，因此受孕不会发生在已经处于承载能力的网格个体中。种群水平的宿主种群动态与logistic模型相似。

死亡率的来源包括自然死亡率，疾病引起的死亡率和猎人的狩猎（如下所述）。对于自然死亡率，每个个体在出生时根据野猪的预期寿命被赋予了一个寿命（表1;图2）。

2.3.6 初始条件和人口老化

种群初始化如下。创建了行数与所需总体大小相等的矩阵。每个个体（行）随机分配属性（表1）。对于年龄超过传播年龄的雄性，传播状态记录为完成。将所有小于分散年龄的雌性和雄性划分为组的1/4大小。每个个体或组被分配到一个随机选择的网格单元ID（该算法确保首先选择空闲的网格单元）。在每个网格单元中，个体或组被随机选择[x,y]坐标。初始化种群后，种群动态变化10年。以10年末的种群作为所有疾病传播模拟条件的起点。

2.3.7 监测参数

由于猎人的狩猎占抽样总数的大部分（94.5％），并且猎人的狩猎被认为是人口密度的主要调节因素，因此除了将其用作观察模型外，我们还将其作为死亡率的来源。2014年，估计野猪的平均密度为1.5-2.5只野猪/km2，局部范围为0.5-1只野猪/km2至3-5只野猪/km2（国家森林区域管理局）。但是，由于没有关于公猪绝对数量与基础密度的关系的数据，因此添加了参数ρh和ρc来按比例缩放公猪的绝对数量（表1）。首先，计算了每种监测方法每天取样的公猪的相对数量（在t日取样的数量/任何一天的最大取样数量），以得出取样人口比例的季节性趋势（图2；图S4）。接下来，将每种监测方法的季节趋势数据乘以比例因子（ρh和ρc，表1；图S4），以确定通过猎人狩猎或从死亡尸体中取样的野猪的每日比例。趋势数据和比例因子的乘积可以视为每日检测概率。假设小于6个月龄的公猪不会被猎杀，小于3个月龄的公猪也不会被死尸法取样。记录了所有取样野猪的疾病状况，然后立即将它们永久性地从环境中清除。

2.4 近似贝叶斯算法

近似贝叶斯法计算使用距离度量（模型预测和观测数据之间的差异）为后验分布选择参数集，这是一种衡量模型参数集与观测数据中目标模式的近似程度的方法。我们同时使用三个距离度量;分别为:（a）来自尸体的每月病例数，（b）来自猎人采集样本的每月病例数，以及（c）每月距边境的最大距离的总和。距离度量公差值为：尸体的每月病例数为48，猎人采集样本的每月病例数为24，每月距边境的最大距离的为120。所有3个指标的结果低于这些值的参数集，构成后验分布。这使得平均错误率为2例（尸体）和1例（猎人狩猎），平均每月离边界5公里。根据我们认为可接受的误差水平来选择公差值，用于规划控制策略和风险评估。此外，更严格的错误率将需要大量的计算资源，除非先验分布得到更多的信息。

分别将模型拟合到4个不同的景观中:“斑片”包括高（2公猪/km2）和低（0.5公猪/km2）密度斑片，根据实际数据中病例的位置（平均密度~1公猪/km2）以及密度分别为1、1.5和2公猪/km2的“同质”景观。本设计评估了观察到的暴发模式是否是由于在观察到疾病的斑块中野猪密度高于其他斑块的潜在分布，而不是监测模式等替代机制造成的。

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