非洲猪瘟病毒在野猪种群中持续存在的生态驱动

摘要：环境感染源可在形成流行病学动态方面发挥主要作用；然而，很少有人统计环境传播对宿主-病原体系统的相对影响。我们建立了一个非洲猪瘟病毒在野猪中的空间显式模型，并对其进行了拟合，估计东欧野猪中非洲猪瘟病毒的低水平持续存在，有多少比例是以尸体为基础的传播导致的。我们的模型是基于生态观察以及来自波兰东部非洲猪瘟和野猪的野外研究数据建立的。我们预测，基于尸体的传播将在疾病持久性方面发挥重要作用，特别是在接触率低的低密度宿主种群中。通过使用近似贝叶斯计算方法将模型与疫情数据进行拟合，我们推断出53%至66%的传播事件是基于尸体的，即通过宿主与受污染尸体的接触传播的。模型拟合和敏感性分析表明，随着宿主密度的降低，以尸体为基础的传播频率增加。这表明治理策略应强调尸体的清除，并考虑宿主密度的降低如何驱动以尸体为基础的传播。敏感性分析还表明，在真实参数下，基于尸体的传播对于非洲猪瘟的自主持久性是必要的。通过直接传播的自主持久性需要较高的宿主密度；否则，当直接传播概率中等高时，需要定期重新引入病毒才能持久。我们使用容易收集的生态数据和病毒监测数据，量化低流行疾病不同持久性机制的相对作用。了解不同传播机制的频率如何随宿主密度而变化，有助于在不断变化的生态条件下确定最佳治理策略。

关键字：非洲猪瘟，近似贝叶斯计算，尸体，环境传播，持续性，空间模型，传播，野猪

1 前言

了解病原体在宿主之间传播的机制是确定疾病风险和规划有效控制策略的关键。除了宿主与宿主直接接触或媒介传播外，病原体还可通过环境来传播，如接触污染物、饮用受污染的饮用水、接触受污染的土壤、接触受污染的尸体或清除尸体。增加环境传染源与易感宿主接触的可能性，可以促进病原体的持久性，因为许多病原体在环境中存活的时间比宿主感染的时间长。例如，流行病学模型表明，当传染源在环境中仍可存活时，病原体可以以很小的流行率持续存在于少数人群中。对于季节性密度变化的野生动物种群，易感宿主不足以通过直接接触持续保持病原体传播时，环境传染源可在低密度时期引发季节性流行病。感染源在环境-宿主体内的持续存在，使宿主的感染期超过宿主的预期寿命，从而在低流行增长率的情况下，使病原体的繁殖数量增加。在一些系统中，环境传播机制可以解释周期性流行，即使间隔时间长于种群周期，也可以通过增加群体之间的接触感染机会来增加群体间传染率。种群模型已经表明，除了直接传播的途径外，考虑环境传播的机制还可能导致疾病的动力学变化，并预测不同的动物运动阈值，从而导致种群减少。虽然确定最佳疾病管理策略需要运用传播机制的知识来确定适当的控制点，但对大多数宿主-病原体系统而言，量化环境传播的相对作用相较于其他传播机制是困难的。

非洲猪瘟（ASF）是一种高致病性的疾病，对养猪业和全球粮食安全造成严重影响。已知该病毒通过宿主间的接触、接触受感染的尸体、肉制品、污染物、气溶胶进行传播或通过蜱媒传播。尽管非洲猪瘟在非洲流行地区的森林宿主中持续处于低水平，但在没有家猪种群病毒扩散或其他感染源的情况下，非洲猪瘟在东欧野猪种群中持续低水平存在的状况仍令人费解。考虑到野猪经常接触同种动物的尸体，因此假定具传染性的尸体能够使非洲猪瘟在野猪种群中持续存在。以尸体为基础的传播是环境传播的一种特殊情况，其污染来自生物材料。这种传播被假设为一种低水平持久性的潜在机制，因为相对于活的感染宿主，尸体可以保持长时间的感染性。第二个假说解释了非洲猪瘟病毒在野猪种群中持续存在的原因，即来自邻国的持续输入对非洲猪瘟病毒的持续存在起了作用。为了评估这些假设，我们使用近似贝叶斯计算（ABC）开发了一个空间显式的机制流行病学模型，并将其与时空疾病监测数据（图1）拟合。我们估计了直接传播、基于尸体的传播和持续输入的水平，这些水平最能解释非洲猪瘟病毒的空间传播模式。我们对传播机制参数进行敏感性分析，以了解宿主密度与基于尸体传播之间的关系。我们假设，由于野猪一般不会移动太远，基于尸体的传播很可能占了整个传播的很大一部分。同样，我们预测，随着宿主密度的降低，尸体传播的潜在作用将增加，因为在低宿主密度下，由于野猪的短程运动趋势和病毒的感染期较短，直接接触将更加有限。

图1 波兰野猪群体中非洲猪瘟暴发的地点（2014-2015年）

黑点表示野猪非洲猪瘟病例，并标有第一个病例。阴影区域表示用于参数估计的监测数据来源的行政区域（文本中的深灰色“感染区”，浅灰色“缓冲区”）

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