动物新冠病毒感染状况及其影响

SARS-CoV-2 既可以在白尾鹿之间快速水平传播，还可以在母婴间垂直传播。通过人工鼻内接种SARS-CoV-2，白尾鹿出现亚临床症状，在鼻分泌物和粪便中排出具有感染性的病毒，而且被感染动物可以将病毒传播给未接种疫苗的白尾鹿 [58]。在美国德克萨斯州，3 个白尾鹿圈养场中有 1 个场发 现 SARS-CoV-2 感染，另外 2 个圈养场的白尾鹿血清抗体均为阴性。血清阳性鹿只有部分与人类有直接接触，表明 SARS-CoV-2 可以在白尾鹿群体内水 平传播 [59]。除了水平传播，还发现白尾鹿可以通 过垂直传播感染下一代。成年白尾鹿可以通过母婴垂直传播感染刚出生的小鹿，而且 α 变异株比白尾鹿的祖先毒株传染性更强 [60]。

SARS-CoV-2 在白尾鹿体内的靶器官和繁殖位 点很多。用 SARS-CoV-2 B.1 变异株鼻内接种约 8个月龄的白尾鹿，在接种后第 3 天即可引起鹿对鹿的有效传播，其鼻和口腔分泌物中的病毒载量很高。感染后第 6 天在呼吸、淋巴和中枢神经系统组织中均可检测到感染性病毒，表明 SARS-CoV-2 具有广泛的组织嗜性 [61]。接种后 21 d，在白尾鹿多个组织中均可检测到 SARS-CoV-2 RNA[58]。SARS-CoV-2 在白尾鹿体内还可以发生快速变异。研究 [62]发现，加拿大在安大略省白尾鹿中发现了高度分化的 B.1.641 变异株。该变异株具有76 个突变，是迄今为止发现的最具差异的 SARSCoV-2 变异株之一，含有 5 个完整的和 2 个部分的鹿源病毒基因组，与貂源病毒具有共同祖先。 值得关注的是，已有研究发现白尾鹿感染后也可以将 SARS-CoV-2 回传感染人类。对白尾鹿SARS-CoV-2 基因组分析发现，其中的一种变异株可能已经传播回人类，因白尾鹿中进化的 SARSCoV-2 α 变异株与人类的 α 变异株基因序列明显不 同，具有独特的进化路径 [63]。这种变异株如果回传给人类，并在人群中流行，就有可能引发更复杂的疫情。

5　病毒起源

冠状病毒（coronaviridae，CoV）是人类和多种动物中常见的病原体。至今已发现 15 种 CoV 能够感染多种哺乳动物和鸟类，有 7 种可感染人类，其中 HCoV-229E、HCoV-OC43、HCoV-NL63 和HCoV-HKU1 等 4 种病毒是人类普通感冒的病原，可导致轻度至中度呼吸道疾病，而 SARS-CoV、MERS-CoV 和 SARS-CoV-2 等 3 种病毒分别导致人类致命性呼吸道疾病“非典”、中东呼吸综合征和新冠病毒感染 [64]。

人类 CoV 多数来自蝙蝠，先感染中间宿主哺乳动物，而后通过与中间宿主接触感染人类并在人际传播，还可通过人传播感染其他动物。CoV 可 以通过基因突变、重组跨越物种屏障并适应新的宿主 [65]。SARS-CoV 和 MERS-CoV 的起源已有较多研究，其原始宿主均为蝙蝠，而果子狸和单峰骆驼分别是 SARS-CoV 和 MERS-CoV 的中间宿主 [65-66]。 有关 SARS-CoV-2 的起源和进化路径尚无法 确定，但其与 SARS-CoV 有明显不同。通过结构建模发现，这两种病毒受体结合部的关键残基存在 差异，导致其对各种宿主有不同的适应性。菊头蝠 属（Rhinolophus）蝙蝠被认为可能是 SARS-CoV-2的原始宿主。SARS-CoV-2 的基因序列与一种马蹄 蝠冠状病毒 CoV-RaTG13 最为密切，CoV-RaTG13在我国云南省被分离到，与 SARS-CoV-2 的核苷酸同源性高达 96.2%[67]。因 SARS-CoV-2 的大部分基因组与 CoV-RaTG13 最接近，而其 RBD 与来自广州市走私穿山甲的 CoV 最接近，表明 SARSCoV-2 可能是一种重组病毒，其基因组主干由云南 蝙蝠病毒 SARSr-CoVs 进化而来，RBD 区域由 穿山甲病毒获得 [26，68]。SARS-CoV-2 的中间宿 主尚未最终确定，推测穿山甲可能是潜在的中间宿主 [69-70]。

6　结语

2022年3月7日，WOAH、联合国粮农组织（FAO）和 WHO 联合发布了《关于优先监测野生动物 SARS-CoV-2 感染和防止形成动物宿主的联合 声明》[2]，明确野生动物在人类 SARS-CoV-2 传播中并不起明显作用，但会影响动物种群的健康，并可能助长病毒变异株的出现。呼吁各国采取措施监测野生哺乳动物种群，尤其是水貂、貉和白尾鹿等易感动物的 SARS-CoV-2 感染状况，及时向WOAH 报告动物 SARS-CoV-2 感染病例。虽然已在猫科、犬科、鼬科以及灵长类等多种动物中发生 SARS-CoV-2 感染，通过试验感染和自然接触也证明多种哺乳动物对 SARS-CoV-2 具有 易感性，但目前的动物 SARS-CoV-2 感染大多来自人类。宠物的 SARS-CoV-2 总体感染率并不高，也无证据表明犬猫能把病毒传播给人或其他动物。

水貂和白尾鹿可通过接触在群内快速传播 SARSCoV-2，还可以将病毒传播给其他动物，甚至回传给人类。目前尚无 SARS-CoV-2 来源以及向人类传播原始途径的直接证据。SARS-CoV-2 通过动物感染人类的病例十分罕见，表明动物传播 SARSCoV-2 的风险很小，对人类健康以及生物多样性的影响十分有限。因此，在关注动物新冠病毒感染的同时，需要坚持“同一健康”原则，正确认识和处 理动物 SARS-CoV-2 感染，关注动物福利，善待动物，避免不必要的恐慌和不理智的伤害动物行为。

【参考文献】略

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