6种猪冠状病毒概述

众所周知，病毒是微生物的一种，其家族包含甚多。而冠状病毒就是其中一大类病毒的总称，因其最早发现这一病毒的包膜上存在许多棘突，病毒外观形似王冠而得名。冠状病毒在病毒分类上属套式病毒目冠状病毒科冠状病毒属。它们是具有囊膜，基因组为线性单股正链的RNA病毒。根据系统发育树，冠状病毒可分为四个属：α、β、γ、δ，其中β属冠状病毒又可分为四个独立的亚群A、B、C和D群。该类病毒均无交叉保护。其在自然界广泛存在，可以感染人、猪、其它哺乳类动物和鸟类，引起被感染者肠道和呼吸道疾病。

目前已知的猪的6种冠状病毒都属于冠状病毒亚科的α、β、δ冠状病毒属。它们包括猪传染性胃肠炎病毒（TGEV）、猪流行性腹泻病毒（PEDV）、猪德尔塔冠状病毒（PDCoV）、猪急性腹泻综合征冠状病毒（SADS-COV）。猪呼吸道冠状病毒（PRCV）和猪血凝性脑脊髓炎病毒（PHEV）。目前研究表明，猪的冠状病毒是不会感染人类的。

一、猪肠道冠状病毒

猪肠道冠状病毒包括猪传染性胃肠炎病毒（TGEV）、猪流行性腹泻病毒（PEDV）、猪德尔塔冠状病毒（PDCoV）和猪急性腹泻综合征冠状病毒（SADS-COV）。它们具有高度的传染性，可引起猪的急性胃肠炎（新生仔猪最为严重），临床表现为腹泻、呕吐，脱水等症状，可引起仔猪大量死亡，其死亡率通常高达100%。而母猪发病率却不一，通常呈零星暴发（地方性）或大规模流行。截止目前，尚无针对任何猪肠道冠状病毒的特殊治疗方法。

（1）猪传染性胃肠炎病毒（TGEV）

猪传染性胃肠炎病毒（TGEV）于1946年在美国被鉴定，它是在猪上最早发现的冠状病毒。猪流行性腹泻病毒（PEDV）于1977年分离鉴定，此二者同属α属冠状病毒。其临床症状极为相似。

TGE有两种明显的流行病学形式：流行性和地方性。流行性的TGE在冬季表现更明显一些，而地方性的TGE在一个群体中持续存在，这个群体往往是由易感猪的不断涌入而延续的。它是原发性暴发的典型后遗症，常发生在有规律产仔的血清阳性动物身上（Stepanek等人，1979年）。在地方病群中，TGEV在成年猪中传播缓慢（Pritchard，1987年）。母猪大多具有时间抗性和无症状性，并将向其后代转移不同程度的被动母源性免疫。值得注意的是，用减毒活疫苗、灭活疫苗或亚单位疫苗对怀孕母猪进行肌肉注射、肠外注射或乳内注射并不能提供完全的保护，但可以有效降低仔猪死亡率（Brim等人，1994年）。TGE可能通过返饲使怀孕母猪（特别是在暴发后2周或更长时间内因产仔而产生的母猪）免疫迅速发展，并减少新生仔猪的损失。然而，它也可能导致其他病原体（可能存在于含有粪便/肠道内容物的TGEV中）传播到邻近的畜群。

（2）猪流行性腹泻病毒（PEDV）

猪流行性腹泻病毒（PEDV）从遗传学上讲，毒株分为两类：经典株（来自欧亚大陆的与原型CV777株基因相似的株）和新兴的PEDV株（Lin等人，2016年；Vlasova等人，2014年）。这两大类PEDV之间的重组体在其S基因中含有一组与经典毒株相同的缺失插入。它们被称为SINDEL株，在亚洲、欧洲和美国流通。此外，一些报道描述了在S蛋白的N-末端结构域（NTD）中有大量缺失（194-216AA）并被指定为SNTDdel型PEDV的其他不常见的PEDV变体（Diep等人，2017年；Oka等人，2014年；Suzuki等人，2015年）。不同于从肠道TGEV到呼吸性PRCV的组织嗜性改变，这些（SINDEL和S1NTF已被报道为缺失毒株）PEDV毒株保持其肠道偏好，但具有较低的毒力（Suzuki等人，2016年；Hou等人，2017年）。需要了解的是，中国发现了新的SINDEL毒株（Wang等人，2016b），说明经典和新兴毒株在中国共同流通。

PEDV感染1周以下的新生仔猪常因严重脱水而死亡，死亡率高达50~100%，每次暴发一般持续约3~4周；然而，在大型养殖场，在后备/母猪中有多个分离的单位和不同水平的母源免疫，暴发时间可能更长。妊娠母猪暴露于PEDV后，可提供足够的母源性免疫保护仔猪，PED的暴发也随之停止。急性暴发后，腹泻可能持续存在，并在断奶仔猪中反复出现，类似于地方性TGE形式（Martelli等人，2008年）。与TGEV一样，应采取适当的生物安全措施，避免将PED引入农场。PEDV疫苗成为预防和控制该病毒感染的必要条件。经典的PEDV疫苗未能保护猪免受与新出现的高致病性非SINDEL PEDV株相关的严重腹泻病（Lee，2015年）。妊娠母猪故意暴露于PEDV（返饲法）可促进母源性免疫的快速发展，从而缩短疾病在农场的病程和严重程度（Chattha等人，2015年）（如图1）。然而，返饲这种方法可能有助于其他传染源在整个农场的传播。有资料表明，与低剂量和模拟感染的母猪相比，给母猪注射高剂量的剧毒PEDV可显著提高其仔猪存活率（Langel等人，2016年）。这一新的发现表明，目前基于返饲的控制策略可以通过确保对怀孕母猪均匀施用高剂量PEDV来改进。由于缺乏PEDV特异性抗病毒药物，治疗的重点是缓解腹泻病。目前为止，常见的猪流行性腹泻疫苗包括灭活疫苗、弱毒疫苗、转基因植物疫苗、转基因病毒工程疫苗以及TGEV-PEDV二联苗等，这些疫苗对于防控起到了一定的效果。

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