非洲猪瘟分子病原学及分子流行病学研究进展

1.5.2、病毒形态结构特征

ASFV是一种正二十面体对称结构病毒, 病毒直径200nm, 其中直径为70~100nm的DNA核心位于病毒中间, 直径为172~191nm的二十面体衣壳和含类脂的囊膜包裹着病毒外周。衣壳呈二十面体对称, 由1 892~2 172个壳粒构成, 中心有孔, 呈六棱镜状, 壳粒间的间距为7.4~8.1nm[5]。成熟的病毒粒子由多层结构组成, 约含有50多种病毒编码蛋白质, 其中包括结构蛋白、基因转录和RNA加工所需的酶, 这些蛋白是构成病毒粒子结构的主要成分, 对病毒粒子的再次感染有着重要作用[6]。ASFV病毒粒子的形成发生于细胞核周围的“病毒加工厂”区域, 在病毒粒子形成的最初阶段, P72结构蛋白从细胞质中富集并与内质网膜结合, 然后在膜凸起的表面上形成衣壳, 在凹进的表面上形成衣壳心;在病毒装配阶段, 首先被病毒蛋白修饰后的内质网膜作为病毒粒子内膜, 随后P72蛋白被装配到病毒粒子之中, 同时多聚蛋白P220被酰基化后连接到未成熟的病毒粒子衣壳内膜, 接着病毒晚期结构蛋白P49得到表达, 形成二十面体病毒粒子。下一步是多聚蛋白P220和P62经S273R酶分解加工形成病毒核衣壳和有感染性的病毒粒子, 最后病毒粒子二十面体闭合, 病毒DNA嵌入及核心蛋白浓缩, 最终形成成熟的病毒粒子[7]。

构成病毒粒子的结构蛋白有P72, P49, P54, P220, P62, CD2v蛋白等, 其中P72蛋白表达于AS-FV感染晚期, 位于病毒衣壳的表面, 具有良好的反应原性和抗原性, 是病毒二十面体衣壳的重要组成成分, 参与病毒吸附过程以及病毒装配过程中P220和P62的加工, 除此, P72编码基因具有较高的同源性, 常用于ASFV基因的分型[8-10]。P54蛋白位于病毒颗粒类脂外膜上, 由病毒E183L基因编码, P54的差异表达可能会出现在细胞传代过程中;研究发现在该蛋白氨基末端含有跨膜区域, 因此P54蛋白在病毒感染过程中发挥重要作用, 尤其在病毒蛋白经内质网膜转化成病毒包膜前体时发挥着非常重要的作用[11]。P54蛋白含有一个LC8动力蛋白结合结构域, 可与8 000的轻链细胞质动力蛋白DLC8发生交叉反应, 并在病毒内化以及将病毒运输到复制区的过程中起着重要作用[12]。P220和P62为2种多聚蛋白前体, 是病毒感染的晚期蛋白, 经S273R酶加工成P150, P37, P34, P14, P35和P15蛋白, 这6种结构蛋白位于成熟的病毒粒子的核衣壳之中, 在病毒衣壳的装配过程中起着重要作用;研究发现P220和P62的正常加工是病毒粒子成熟的一个重要指标[13-14]。除此, 病毒粒子中还包含一些逃避宿主防御系统的蛋白, A238L是重要的免疫调节蛋白, 该病毒蛋白与细胞IkB蛋白具有同源性, 可以抑制机体NFkB转录因子和钙调磷蛋白磷酸酶的活性。CD2v与T细胞表面黏附因子CD2具有相似性, 其能使病毒颗粒吸附于红细胞表面, 同时该蛋白可以损坏淋巴细胞的功能;研究发现, CD2v的表达影响ASFV在家猪间的传播[15-16]。

2 流行病学

2.1 传染源

猪是非洲猪瘟病毒唯一的自然宿主, 除家猪和野猪外, 其它动物不感染该病毒。发病猪和带毒猪是非洲猪瘟病毒的主要传播宿主, 病猪各组织器官、体液、各种分泌物、排泄物中均含有高滴度的病毒, 因此可经病猪的唾液、鼻分泌物、泪液、尿液、粪便、生殖道分泌物以及破溃的皮肤、病猪血液等进行传播。欧洲野猪比较容易被病毒感染, 表现出的症状跟家猪相似, 有三种非洲野猪 (疣猪、大林猪、非洲野猪) 不表现出症状, 隐性带毒, 成为病毒的贮存器。非洲猪瘟病毒是唯一的虫媒DNA病毒, 软蜱是主要的传播媒介和贮存宿主。因此, 在非洲, 非洲猪瘟病毒在蜱和野猪感染圈中长期存在, 难以根除, 并在一定条件下感染家猪, 引起暴发。

另外, 猪肉及猪肉制品, 被污染的饲料、水源、器具、泔水、工作人员及其服装以及污染空气均能成为传染源, 经口和上呼吸道途径传播。

2.2 传播途径

非洲猪瘟的传播途径较为广泛。比如, 直接接触感染猪 (直接传播途径) , 饲喂污染的猪产品、饲料、泔水, 接触污染的粪便、垫料等 (间接传播途径) , 以及蜱媒介传播。根据俄罗斯相关部门的调查显示动物及动物产品的移动或接触、饲喂泔水是主要的传播方式。

2.3 流行现状

非洲猪瘟于1921年首次发现于非洲的肯尼亚地区, 1957年传入西欧, 1971年传入南美洲及中美洲地区, 随后一段时间内, 疫情较为稳定。2007年以来, 非洲猪瘟在全球多个国家发生、扩散、流行, 根据孙洪涛等人的调查分析, 截止到2015年, 全球约有52个国家发生过非洲猪瘟疫情或检测到病毒, 其中包括31个非洲国家、17个欧洲国家和4个拉丁美洲国家。根据翁善钢统计, 2016年共有10个国家的多个地区发生非洲猪瘟疫情, 分别是拉脱维亚, 乌克兰敖德萨市, 俄罗斯克拉斯诺达尔边疆区, 南非西北省和自由省, 摩尔多瓦敦杜舍尼区, 波德拉谢省, 立陶宛乌田纳县, 马里塞古省, 布隆迪恩戈齐, 肯尼亚西部州。

根据OIE通报, 截止2017年10月底, 全球共有11个国家 (波兰、拉脱维亚、立陶宛、乌克兰、俄罗斯、捷克、赞比亚、南非、摩尔多瓦、罗马尼亚、科特迪瓦) 发生非洲猪瘟疫情。其中波兰疫情数高达470多起, 拉脱维亚高达220多起, 立陶宛高达210多起, 三个国家疫情多发生于野猪;罗马尼亚首次发生该疫情, 感染动物为家猪, 感染来源尚不清楚;另外值得注意的是, 自2014年以来, 俄罗斯非洲猪瘟疫情严重, 今年又有多个地区发生, 截止目前疫情数高达120多起, 且绝大多数疫情发生于家猪。

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