家禽免疫营养及其系统性调控研究

摘要：家禽的营养状况影响机体的免疫功能和对疾病的抵抗力；反之，机体的健康状态同样影响家禽的营养需求模式。学界对营养与免疫互作机制的深入解析，为现代家禽营养指南的制定提供了关键指导信息。不同年龄阶段及生理状态下的免疫机能需要精准化的营养供给，以实现最适免疫调节，而营养物质介导的表观遗传修饰已成为该领域研究的热点；此外，肠道微生物的作用也不容忽视。本文从种禽、胚期和商品代饲养期以及特殊生理状态下的免疫营养调控等层面出发，综述了国内外家禽免疫营养的最新研究进展，并分析了未来研究方向。

家禽免疫系统的功能受年龄、饲粮营养物质、饲料和能量摄入量以及遗传和环境等因素的影响。作为提高生产水平的策略之一，营养免疫调节被表述为营养物质的靶向补充，并调控特定发育阶段的免疫功能。评估最适免疫反应的关键：一是衡量感染状态下机体对病原体的反应；二是基于不同日龄阶段评估机体免疫机能的差别。基于以上关键因素，结合不同生理阶段和状态下的营养目标与免疫特性，本文按种禽、关键时期（胚期和商品代饲养期）和疾病状态３个主要层面进行了阐述。针对不同层面，选择何种营养物质进行适度的免疫表型修饰是目前系统探索的热点。此外，免疫调节不仅受到营养物质介导表观遗传修饰的直接作用，而且受到采食关联性肠道菌群的间接影响。因此，本文对各层面的营养物质需求和免疫调节效应进行梳理，同时分析表观遗传修饰和肠道微生物在免疫营养中发挥的作用，旨在为行业提供参考。

1 免疫营养的关键层面

基于级联放大效应，优化种禽营养状态具有广泛调控子代表型的潜力。如子代通过胎盘、种蛋沉积等途径获得母源营养物质，在这一窗口期干预母体营养，可有效调控子代表型。禽类出壳后免疫系统尚未发育成熟，种禽营养调控可针对性地提高子代出雏早期的免疫力。

由于孵化后期卵黄囊能量供给不足及幼雏出壳后开食延迟，孵化后期和出雏早期的营养状态对于生长发育愈发重要。近年来，胚蛋给养技术逐步实现了在孵化关键阶段（主要集中在后期），针对性改善出雏后的表型。而出雏后的商品代是以生产性能为导向的品种改良，集约化养殖虽使得生长速度大幅提高，但免疫器官发育相对不足。针对生产前期的免疫功能低下，营养性或功能性饲料添加剂的使用是十分必要的。

病毒和细菌性疾病对当今家禽业仍然构成威胁，此外环境（卫生条件差、压力和生态失调）等因素使家禽处于高代谢需求状态，易引发疾病。因此必须采取预防和控制措施，而营养是有效改善手段之一。利用营养手段提高禽类免疫力来抵抗病原体感染等疾病有很大的发挥空间。以上层面是家禽免疫营养的研究侧重点，精准营养在区分生产目标的同时，靶向免疫调控也应是具体化和个性化的调控方案。

2 免疫营养的主要调控策略

2.1 免疫调节目标

“营养程序化”理论指出，发育关键时期的营养状况将对机体的组织器官功能产生长期影响。近40年来，家禽胚蛋给养不仅使其对机体的影响贯穿发育始末，同时增加了胚期影响力。孵化后期和出雏早期是免疫器官发育的关键期；而商品代饲养期的营养调控强调提高生产性能，减少免疫耗能，因此胚蛋给养可为其提供基础支持，２个环节的核心是针对免疫系统早期发育的调控。

对于种禽营养，间接的“营养程序化”重视的是传代效应。如饲粮添加20 mg/kg的大豆苷元或30%的有机微量矿物质促进种母鸡抗体转移和子代肉仔鸡体液免疫应答。而目前父源传代营养调控更多集中于提高父系繁殖性能及子代生产性能上。传代效应的发挥可能更多是在营养表观遗传学的基础上进行的，通过营养传代表观遗传调控基因表达并在代际间传递并放大。

在疾病状态下配制调节免疫力的饲粮时，必须明晰免疫系统影响疾病状态下机体营养重分配的机制。如在代谢性疾病中，高度激活的免疫系统启动了机体防护，改变了营养代谢反应，使免疫耗能增加，生产潜力降低。为确保该状态的营养需求，免疫细胞可提升赖氨酸、精氨酸和葡萄糖等营养物质转运水平以及脂肪氧化相关的酶活性。免疫代谢作为先天性和适应性免疫调节的主要机制，通过改变全身代谢状态影响免疫细胞代谢，导致免疫反应的改变。图1简要概述了在感染期间营养免疫和免疫代谢之间的互作效应，这共同决定了疾病的结果或个 体的健康。

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