2014-2018年广东省H9N2禽流感遗传演化分析

为了解H9N2亚型禽流感病毒的遗传演化特征，本研究系统分析了2014-2018年从广东省分离的72株H9N2亚型禽流感病毒的基因序列。研究表明当前主要流行三种H9N2基因型（G57，G68和G118），其中G118是新发现的基因型，G57是优势基因型。G57基因型H9N2禽流感病毒的内部基因盒是一种稳定的组合，可以轻松地将内部基因转运到其他新型禽流感病毒，G68和G118的内部基因盒与G57的相同。我们推算了H9N2禽流感病毒HA和NA基因的核苷酸取代率，在2015年和2016年呈上升趋势。巧合的是，G68基因型在2014年消失了一年之后于2015年再次出现，而2015年还出现了一个新的基因型G118。新基因型的出现伴随着核苷酸取代率的增加，由此推测新基因型的出现可能加速病毒基因的分子进化速率。由此可见，广东省的H9N2禽流感病毒正在经历快速的进化，加强该地区的H9N2亚型禽流感的监测具有重要意义。

H9N2禽流感病毒（AIV）在世界范围内广泛传播，通常与其他病原体共同感染禽类，导致产蛋量下降和死亡，特别是在发病率高和快速传播的集约化养殖场中，从而导致禽类行业巨大的经济损失。自1994年从中国的鸡中分离出H9N2以来，该病毒已在中国大部分地区形成局部流行病。H9N2 AIV已经可以优先结合人型唾液酸受体并引起人的感染。在2013年至2018年之间，实验室确诊的人类H9N2病毒感染病例数量不断增加（n = 29）。流行病学调查和遗传进化研究表明，在中国，H9N2主要表现为BJ/94-like，G1-like和F/98-like病毒。此外，G1样病毒主要在中国南部流行，而BJ/94-like和F/98-like病毒分别在中国北部和东部流行。遗传进化分析表明，经过20多年的突变和重排，H9N2已衍生出至少117个基因型。在众多基因型中，G57基因型H9N2于2007年首次出现在中国东部，研究表明在中国，自2010年以来，G57基因型已发展成为H9N2的主要基因型。根据另一个命名系统，H9N2可以分为23种不同的基因型（A～W），其中S基因型H9N2等同于G57基因型。此外，许多当前正在传播的新型重排禽流感病毒包含S型H9N2的内部基因盒，例如2013年的H7N9，H7N7和H10N8病毒。

广东省是畜禽养殖大省，又是鸟类澳大利亚-西伯利亚迁徙路线上的重要“中转站”和“加油站”。该地区在禽流感的生态和流行病学方面具有重要的区域特征。但是，近年来我们对广东省H9N2禽流感病毒基因型的演变还不够了解。因此，我们对28株H9N2 AIV的所有8个基因片段进行了测序，并将这些数据与其他可公开获得的H9N2全基因组进行了比较。总共分析了2014-2018年广东省分离出的72个H9N2AIV的八个片段。结果如下：

1.外部基因的遗传演化

为了更好地理解2014-2018年广东地区H9N2的遗传进化情况，我们对该地区72株毒株进行了遗传进化分析。我们观察到所有病毒的HA基因全部由A/chicken/Beijing/1/94病毒进化而来，被分配在clade 12和clade 15（图1）。我们发现70株毒株聚集在clade 15，仅仅2株聚集在clade 12.说明clade 15已经取代其他分支成为该地区主要流行分支。与HA相似，所有NA基因也是全部由A/chicken/Beijing/1/94病毒进化而来，被分配在clade 1和clade 2（图1）。与HA不同的是，有64株毒株聚集在clade 2，8株毒株聚集在clade 1。以前的研究显示所有属于clade 2的毒株NA都有3个氨基酸的缺失，所有属于clade 1的毒株没有这种缺失。值得注意的是本研究中一株属于clade 2的人源毒株没有这种缺失。总之，我们的数据表明，在2014-2018年广东地区的大多数毒株属于BJ/94-Like谱系，BJ/94-Like病毒在广东地区占主导地位。

图1  广东省H9N2亚型禽流感病毒HA/NA/M/NS基因遗传进化树

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