猪蛋白质营养与代谢研究的新发现和展望

蛋白质作为动物机体结构和功能的物质基础，其营养与代谢一直是动物营养研究的重点。日粮中的蛋白质在消化道中各种酶的作用下生成游离氨基酸、二肽和三肽， 才能被机体吸收和利用。因此，蛋白质营养的实质是氨基酸营养。早在1912 年，德国化学家在以犬为模型的试验中，首次提出将氨基酸分为营养性必需氨基酸和非必需氨基酸。20 世纪50年代，基于动物生长与机体的氮平衡理论，Rose 等对这一分类方法进行了补充和完善。必需氨基酸是指其碳骨架在动物细胞内不能合成或合成量不能满足最佳生长、发育和健康的需要，因而必须由饲粮供给的氨基酸。相反，非必需氨基酸（也称为动物细胞可合成的氨基酸）是指能在动物体内合成并满足动物维持、生长、发育和健康的需要，因而无需由饲粮供给的氨基酸。早期的这种氨基酸分类方法，促进了氨基酸营养研究及其在动物饲粮中的应用， 推动了畜禽养殖业的发展。然而，最近二十多年的研究发现，传统意义上的非必需氨基酸除参与蛋白质的合成外，还具有多种重要的生理功能。Wu在系统地研究氨基酸代谢与生理生化机制的基础上，提出营养学上“功能性氨基酸”这一新概念，是指除合成蛋白质外， 对动物的生长发育、繁殖泌乳、免疫反应和健康有重要影响的氨基酸。功能性氨基酸对动物最佳的生长发育是必需的，包括精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、甘氨酸、脯氨酸和色氨酸 。功能性氨基酸摄入不足可引起血浆氨基酸水平下降和生长因子分泌减少，降低机体的免疫功能，影响养猪业的健康和可持续性发展。“功能性氨基酸”的提出，拓展了传统意义上把氨基酸分为必需氨基酸与非必需氨基酸的局限，推动了猪蛋白质和氨基酸营养的理论研究和创新。本文就猪功能性氨基酸营养与代谢研究的国内外发展趋势及存在的问题进行综述和探讨，为动物蛋白质营养的进一步深入研究和应用提供参考。

1 氨基酸在猪小肠的代谢

猪小肠能够对日粮中可消化的必需氨基酸与非必需氨基酸进行不同程度的代谢和利用，称为首过代谢。日粮中97% 的谷氨酸、95% 的天冬氨酸、67% 的谷氨酰胺、50% 苏氨酸、45% 的赖氨酸、40% 的精氨酸和脯氨酸、35% 的支链氨基酸、丝氨酸和苯丙氨酸、30% 蛋氨酸、组氨酸、胱氨酸、甘氨酸和酪氨酸、25% 的色氨酸在小肠被分解代谢。猪小肠被分解代谢的氨基酸，一部分用于生成ATP，为肠上皮细胞提供能量，或用于合成肠黏膜中的蛋白质和其他小分子物质，如核酸、谷胱甘肽、一氧化氮、多胺、抗菌肽和黏蛋白等，其余为肠道中细菌所利用，用于菌体蛋白的合成并维持肠道内微生态平衡。小肠中存在的大量的氨基酸代谢，一方面有助于消化道内氮的循环和转化，同时也改变了日粮中用于动物生长的氨基酸供给，影响机体的整体代谢和健康。因此，合理的氨基酸供给应在保障肠上皮屏障功能及肠道微生态平衡的氨基酸需要的同时，尽可能增加进入肝门静脉的氨基酸含量和比例，这可能是一种更为合理和高效的氨基酸营养调控策略。

2 肠道微生物与氨基酸代谢

动物肠道中存在着数量和种类丰富的肠道微生物， 其数量是体细胞的10 倍，因此人和动物机体是宿主细胞与微生物的超级生物体。肠道的首过代谢改变了进入门静脉的氨基酸组成。进一步的研究发现，猪的肠上皮细胞能代谢支链氨基酸，却不能氧化其他必需氨基酸，这提示肠道细菌可能参与了氨基酸的首过代谢。通过微生物厌氧培养技术，Dai 等研究发现，十二指肠、空肠和回肠的细菌能大量代谢赖氨酸、苏氨酸、精氨酸、谷氨酸和亮氨酸，中等程度地代谢异亮氨酸、缬氨酸和组氨酸；相反，这些细菌对脯氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和色氨酸代谢最弱。不同的肠道微生物可代谢氨基酸的种类和能力各不相同，肠腔微生物更多地分解代谢氨基酸，肠壁微生物则更多地参与氨基酸的合成代谢。有趣的是，肠道微生物与肠上皮细胞在氨基酸代谢方面存在分工与协作，这可能是宿主细胞与微生物长期共进化和选择的结果。被肠道细菌利用的氨基酸的具体代谢途径和产物目前还不清楚， 推测这些产物可能与菌体蛋白的合成、其他小分子物质（如维生素）的合成、调节微生物增殖与代谢有关。肠道微生物菌群失衡能够引起上皮屏障结构和功能的改变，影响机体代谢和健康。

另一方面，添加外源性氨基酸可以调节猪肠道的微生物组成与比例，促进乳酸菌等有益微生物的增殖，抑制条件性致病菌的定殖，进而直接或间接影响机体消化道生理和肠屏障功能。Dai 等发现, 谷氨酰胺、精氨酸能调节肠道微生物的氨基酸利用和代谢。本课题组最近的研究发现 ，断奶仔猪日粮中添加适量色氨酸可以调节小肠及后肠的微生物组成和肠上皮组织中紧密连接蛋白表达，改善仔猪的生长性能。这可能与色氨酸的代谢产物激活了芳香烃受体，提高了肠道免疫有关（未发表数据）。这些结果提示，氨基酸在肠道微生物与宿主细胞互作中可能发挥着非常重要的作用。

肠道微生物对营养物质吸收和代谢的影响已被广泛关注。鉴于肠道微生物在营养的吸收、代谢与免疫调节中的重要作用，有学者提出把肠道微生物看作是动物机体特殊而且必需的重要组成。功能性氨基酸在猪肠道微生物和氨基酸代谢中的重要生理学功能的认识才刚刚开始。肠道菌群稳态受遗传和环境因素的影响。饲粮中的氨基酸组成和比例影响肠道微生物的组成和丰度， 微生物代谢中间产物或终产物（多胺和生物胺等）作用于肠上皮细胞、内分泌细胞、上皮淋巴细胞等，进而影响肠屏障功能。不同的肠道微生物在氨基酸代谢上存在协同或拮抗效应，加之体外培养条件与动物体内环境的差异性，肠道微生物与氨基酸代谢相关的研究进展缓慢。16S rRNA 和宏基组测序技术的应用，推动了相关研发的深入。值得注意的是，肠道微生物相关的报道大多为描述性的研究，氨基酸在宿主细胞和肠道微生物互作中确切的分子机制尚不清楚，还需要进一步更为深入的研究。无菌猪肠道菌移植模型有助于挖掘肠道微生物功能， 阐释氨基酸在肠道菌群失调与肠道疾病中的机制，推动动物营养学科的发展与进步。

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