中国农业大学动物科技学院(北京 100094) 张忠诚 1.主要生殖激素的来源及生理功能 直接作用于生于生殖活动, 并以调节生殖过程为主要生理功能的激素叫 "生殖激素"。生殖激素的种类很多,按产生部位和调节的关系,分为5类:神经激素(下丘脑、松果腺激素);垂体(前叶)激素;性腺(卵巢、睾丸)激素;胎盘激素;前列腺素(局部激素)和外激素。 1.1 下丘脑神经激素 下丘脑神经激素的种类很多,与牛繁殖密切相关的有两种: 1.促性腺激素释放(GnRH):来源于下丘脑的神经内分泌细胞。 其主要生理作用:(1)生理剂量条件下,可促进LH和FSH的合成和释放;(2)大剂量长时间使用,会产生抑制排卵、妨碍附植和妊娠等副作用。 2.催产素(OXT):由下丘脑特定的细胞核团分泌合成。 其主要生理功能:(1)促进精子在母牛生殖道内运行和分娩;(2)刺激乳腺导管肌上皮细胞收缩,引起母牛排乳。 1.2 垂体促性腺激素 垂体于脑的底部,牛的垂体只有黄豆大小,分前后两叶。促性腺激素主要有3种,都是由重体前叶分泌的。 1. 促卵泡素(FSH):由垂体前叶促性腺细胞产生。主要生理功能:可促进卵泡细胞的分裂和卵泡的生长发育;促进卵泡合成雌激素,刺激母牛的发情表现;大剂量可增加发育卵泡的数量,引起超数排卵。 2.促黄体素(LH):由垂体前叶促性腺细胞分泌。其主要生理功能:对母牛与FSH协同,促进卵泡的生长、成熟,进一步引起排卵、黄体形成;维持黄体存在和分泌孕激素,维持黄体功能和妊娠生理状态。 3.促乳素(PRL):由垂体前叶的嗜酸性细胞分泌。其主要生理作用是促进乳原的发育和泌乳;与雌激素协同促进乳腺腺管的发育;与孕激素协同促进乳腺腺泡的发育;与皮质类固醇协同可促进和维持泌乳。 1.3 性腺激素 1.雌激素:由母牛卵巢的上卵泡颗粒细胞产生。 其生理功能是:(1)维持母牛生殖道的形态和功能;(2)诱发发情表现和发情行为;(3)促进母牛第二性征和乳腺腺管的发育;(4)促进脂肪的合成;(5)反馈调节下丘脑和垂体前叶LHG的分泌活动。 2.孕激素:由母牛卵巢黄体和胎盘产生。 主要生理功能是:(1)促进妊娠期间子宫和胎盘的发育和增生,维持和保护妊娠;(2)抑制发情:(3)促进乳腺腺泡的发育;(4)促进母牛的合成代谢;(5)反馈抑制下丘脑和垂体前叶FSH的分泌活动。 3.松驰素:由妊娠末期母牛黄体产生。其主要生理功能是:促使母牛骨盆韧带松驰和盆腔扩张,利于胎儿产生。 1.4 胎盘激素 1.孕马血清捉性腺激素(PMSG):由妊娠马属动物子宫内膜杯状细胞产生,在情孕个月母马血液中大量存在。PMSG具有FSH和LH的双重生理作用,但以FSH的作用为主,其商品制剂为FSH的廉价代用品。 2.人类绒毛膜促性腺激素(HCG):由人及灵长类胎盘绒毛膜合胞体层产生,妇女怀孕1.5-4个月间出现于尿中,孕妇该阶段的尿液及刮宫废弃物是提取HCG的原料。HCG的生理作用与LH相似,其商品制剂是LH的廉价代用品。 1.5 前列腺素和外激素 1.局部激素:主要代表是前列腺素,广泛存在于机代的各种组织。前列腺素的种类很多,与牛繁殖关系最密切的是其中的一种:前列腺素F2a(PGF2a)。 主要生理功能表现在两个方面:(1)促使功能黄体退化;(2)促进平滑肌的收缩,与母牛的排卵、配子和胚胎的运行有重要关系。 2.外激素(Pheromone):对两性的性行为,发情母牛的识别以及母仔识别都有着特别的意义。 2 下丘脑--垂体--性腺系统对牛生殖机能的调节 2.1 下丘脑--垂体--性腺系统 下丘脑、垂体和性腺与它们所产生的6种激素(GnRH、OXT、FSH、LH、雌激素、孕激素)组成一个相互联系和制约的调控母牛生殖机能的有机体系,称为下丘脑--垂体--性腺系统。 该系统的运转靠3种调节方式: (1)中枢神经系统对下丘脑分泌的调节:是指大脑边缘系统对机体内外环境各种信息进行综合和分析,再对下丘脑发出指令:下丘脑则对上级指令做出及时的应答,以决定GnRH分泌释放的量。血液中FSH、LH、雌激素和孕激素的浓度是主要的内环境信息:光照、温度营养以及牛群体行为等是主要的外环境信息。 (2)系统内自上而下的控制:指GnRH对垂体前叶FSH和LH合成和释放的控制;以及FSH、LH对性腺类固醇汽船素、松驰素和抑制素的合成、释放的控制。 (3)自下而上的反馈调节:指性腺激素和垂体促性腺激素的浓度对大脑边缘系统、下丘脑和垂体前叶自下而上的反馈调节。又可分为正反馈和负反馈调节:负反馈指性腺、垂体和下丘脑所分泌和激素对其上级器官分泌功能的抑制作用。如:雌激素对GnRH、FSH和LH的负反馈只在母牛休情季节、乏情状态和间情期才表现出来;抑制素只对垂体前叶FSH的分泌起负反馈作用。正反馈对于牛只有发情阶段血液中高浓度的雌激素才对GnRH、FSH和LH起正反馈调节作用,以加强这3种激素的合成和释放,是母牛排卵前LH-FSH逍度形成峰值引起排卵的主要原因。
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