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非洲猪瘟流行病学与媒介钝缘蜱研究进展

日期:01-08 作者:扈荣良等- 小 + 大

  2.3 非洲的潜在ASFV媒介钝缘蜱

  到目前为止,非洲地区ASFV林栖循环及蜱猪循环中涉及到的钝缘蜱大多都是仔猪钝蜱,包括仔猪亚种和家栖亚种。但也有少量其它种类钝缘蜱参与非洲猪瘟传播的报道。2006年,Vial等在西非塞内加尔5个农场的猪舍附近采集到的36只颂壤钝蜱O. sonrai,其中,4只检测到ASFV阳性,4只阳性颂壤钝蜱所在的4个农场中有3个在2年内发生过非洲猪瘟疫情,说明该钝缘蜱是ASFV的自然宿主之一,可参与蜱猪循环。Vial在塞内加尔的非洲疣猪洞穴中并未发现颂壤钝蜱,而在非洲疣猪活动区域附近的食虫动物和啮齿动物洞穴中发现有该钝缘蜱,提示颂壤钝蜱有参与塞内加尔非洲猪瘟林栖循环的可能性。传播实验中,在非洲分布的塞氏钝蜱O.savignyi人工感染ASFV 106 d后,仍然可以向家猪传播病毒,且该钝缘蜱可以经期(跨发育期)垂直传播ASFV,表明塞氏钝蜱是非洲猪瘟的潜在宿主。另外,摩洛钝蜱O. marocanus/游走钝蜱O. erraticus在欧洲伊比利亚半岛被认为是ASFV自然宿主及媒介。该钝缘蜱在北非的阿尔及利亚、突尼斯、塞内加尔、埃及等地区也有大量分布,说明摩洛钝蜱/游走钝蜱也有可能成为北非地区非洲猪瘟的自然宿主及潜在媒介。

  3 欧洲的钝缘蜱与非洲猪瘟

  3.1 欧洲的ASFV媒介钝缘蜱
  软蜱与非洲猪瘟的关系其实是在欧洲首次发现的,1963年,西班牙1处养殖场爆发非洲猪瘟疫情 4个月后,Sanchez等从当地的游走钝蜱中分离到了ASFV。后续的研究认为西班牙5%的非洲猪瘟疫情与钝缘蜱相关,并证实游走钝蜱对西班牙北部萨拉曼卡省非洲猪瘟的长期流行有促进作用。Boinas等从葡萄牙的游走钝蜱中也分离到了多个ASFV毒株,如著名的OUR T88系列等。与非洲地区不同的是,欧洲的钝缘蜱仅在伊比利亚半岛参与蜱-猪循环,而没有林栖循环的存在,因此,钝缘蜱不参与病毒的传播,仅与非洲猪瘟的维持与复发有关。在自然条件下,游走钝蜱感染非洲猪瘟5年以后仍能分离到病毒。
  与非洲的仔猪钝蜱一样,受软蜱分类学影响,欧洲地区传播非洲猪瘟的媒介钝缘蜱也存在一定争议,包括游走钝蜱和摩洛钝蜱。游走钝蜱最早是由Lucas在1849年北非的阿尔及利亚东北沿海拉卡尔采集并命名,但可惜的是,Lucas最早收集的游走钝蜱模式标本遗失,1896年,Neumann根据采集自阿尔及利亚西北部靠近摩洛哥边境的內穆尔及马格尼耶的样品重新描述了游走钝蜱。1919年,Velu将摩洛哥卡萨布兰卡附近发现的形态近似软蜱定为摩洛钝蜱。1926年,De Buen等将伊比利亚半岛猪场发现的钝缘蜱鉴定为摩洛钝蜱,但是1929年Colas-Belcour等比较了来自伊比利亚半岛以及摩洛哥的摩洛钝蜱和来自北非的游走钝蜱,认为二者之间不具备明确的形态学差异,不认为摩洛钝蜱为合法种,将伊比利亚半岛传播ASFV的钝缘蜱称为游走钝蜱,并被广泛使用,直到1998年,摩洛钝蜱仍被部分学者认为是游走钝蜱的同物异名。然而,越来越多的证据表明游走钝蜱和摩洛钝蜱并非同一个种,Trape等在阿尔及利亚东北(游走钝蜱模式产地)及突尼斯西北采集到大量符合Lucas最初描述的游走钝蜱,而阿尔及利亚西北海岸(Neumann重新描述新模产地)靠近摩洛哥地区没有游走钝蜱,却有大量的摩洛钝蜱分布,二者之间存在显著的形态差异。由此可知,Lucas描述的游走钝蜱正模丢失后,Neumann重新描述游走钝蜱的新模实际上是摩洛钝蜱。Colas-Belcour用来进行形态学比较的钝缘蜱实际上都是摩洛钝蜱。考虑到游走钝蜱与摩洛钝蜱形态学及遗传学上的明显差异,将伊比利亚半岛的钝缘蜱称为广义的游走钝蜱或者游走钝蜱类都是不合适的。1985年,Hoogstraal等承认了摩洛钝蜱的合法地位并延续到了到最近。Endris等认为西班牙和葡萄牙传播非洲猪瘟的钝缘蜱是摩洛钝蜱。2013年,Trape对西北非及西班牙地中海岸采集的钝缘蜱进行研究,发现这些钝缘蜱隶属于9个种,分为2个种组(group),体型较小的游走钝蜱组和体型较大的摩洛钝蜱组(包含摩洛钝蜱、颂壤钝蜱和另外5个作者自己命名和描述的新钝缘蜱种类),两个种组之间存在显著的形态学差异以及遗传差异,而种组内部除核酸分子存在差异外,形态差异难以辨别。在该研究中从西班牙采集的钝蜱属于摩洛钝蜱组中的新种—O. occidentalis。综上,伊比利亚半岛上被称作游走钝蜱的钝缘蜱可能是摩洛钝蜱或者摩洛钝蜱组中的一种或多种。在更多更详细的分子生物学分类证据出现并被广泛接受之前,将伊比利亚半岛的钝缘蜱称为摩洛钝蜱或者摩洛钝蜱组(Ornithodoros marocanus group)是合适的。
  3.2 摩洛钝蜱参与传播非洲猪瘟的地区
  最早发现摩洛钝蜱(原误称游走钝蜱)与非洲猪瘟有关是在1963年的西班牙;19世纪80年代,Boinas又在葡萄牙的摩洛钝蜱中检测并分离到ASFV,他在1988年到1993年从葡萄牙南部省份阿连特茹3个农场中的摩洛钝蜱分离到的10株ASFV,既有具红细胞吸附能力的高致病性毒株,也有不具红细胞吸附能力的低致病性毒株。尽管摩洛钝蜱及与其相近的钝缘蜱在地中海盆地、北非及中东大量的分布,但是至今为止,除了伊比利亚半岛,在其它地方尚未从自然界的摩洛钝蜱中分离到ASFV。意大利撒丁岛自1978年开始就一直有非洲猪瘟的流行,但该地区的摩洛钝蜱并没有参与非洲猪瘟传播与维持的证据。在非洲猪瘟流行的其它欧洲地区,也未见钝缘蜱传播非洲猪瘟的报道。2012年,Diaz等用Georgia2007/1(本次大范围流行的起始毒株)在实验室感染由Boinas提供的葡萄牙摩洛钝蜱,发现该毒株能够在摩洛钝蜱中高效的复制。

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