监测流调
非洲猪瘟流行病学与媒介钝缘蜱研究进展
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1.3 非洲猪瘟的传播循环 根据ASFV宿主的生活习性及非洲猪瘟传播特征，非洲猪瘟流行方式可归纳为4个传播循环（Transmission cycle）：林栖循环、蜱猪循环、家猪循环及野猪-栖息地循环。其中，林栖循环被认为是ASFV的储存循环，主要发生在中部非洲、东部非洲和南部非洲，涉及动物包括非洲疣猪（也可能包含部分非洲林猪等其它非洲野猪类）与非洲钝蜱复合组（Ornithodoros moubata complex），二者均属于ASFV的自然储存宿主，感染病毒后基本不发病，无明显临床症状。非洲钝蜱复合组喜栖息于非洲疣猪洞穴中，通过叮咬幼年非洲疣猪向其传播ASFV，幼年非洲疣猪可表现高病毒血症但不发病，由于幼年非洲疣猪可以向未携带ASFV的非洲钝蜱传播病毒，因而病毒可在非洲疣猪-非洲钝蜱复合组之间长期维持和循环。成年非洲疣猪终生带毒，但一般不表现病毒血症，成年非洲疣猪外出活动时，可将携带的非洲钝蜱扩散至其活动区域，从而为蜱猪循环提供条件。蜱猪循环主要发生在非洲和欧洲，参与这一循环的环节包括钝缘蜱和家猪，病毒在当地钝缘蜱和家猪之间传播循环，与当地非洲猪瘟的维持与复发有关。家猪循环主要发生在非洲、欧洲和亚洲，是非洲猪瘟最主要的危害根源，涉及的环节包括家猪及猪相关产品（猪肉、猪肉制品、饲料、泔水、粪便、猪尸体等）。野猪-栖息地循环主要发生在欧洲，涉及的环节包括野猪、家猪及野猪相关产品以及野猪栖息地。ASFV可直接在野猪之间通过接触传播，也可间接通过家猪及野猪相关产物如带毒动物尸体传播。由于猪科宿主及钝缘蜱宿主在非洲、欧洲、亚洲和美洲分布特征存在显著差异，不同地区非洲猪瘟传播循环各不相同，钝缘蜱在不同地域也扮演着不同的角色。 2 非洲的钝缘蜱与非洲猪瘟 2.1 非洲的ASFV媒介钝缘蜱 尽管在东部非洲和南部非洲的非洲猪瘟流行区域，非洲疣猪血清ASFV抗体阳性率普遍很高，但是成年非洲疣猪通常不表现病毒血症，考虑到它们的生活习性，非洲疣猪直接向家猪传播ASFV的可能性非常低。1969年，Plowright等在坦桑尼亚的非洲钝蜱O. moubata（实际为仔猪钝蜱（O. porcinus））中发现了ASFV，随后的实验证实了ASFV可以感染仔猪钝蜱，且可在蜱中经交配水平传播、经卵垂直传播以及经期（跨发育期）传播。自此，“由病毒在仔猪钝蜱和非洲疣猪之间传播构成的林栖循环是ASFV在自然界维持的主要方式”这一流行病学观点逐渐得到认可，近期的序列分析推测这一循环可能始于17世纪。 关于非洲地区传播ASFV的钝缘蜱媒介种类受软蜱分类学影响存在一定争议，出现过的名称包括非洲钝蜱、仔猪钝蜱、仔猪钝蜱仔猪亚种O. porcinus porcinus、仔猪钝蜱家栖亚种O. porcinusdomestic、非洲钝蜱仔猪亚种O. moubata porcinus以及非洲钝蜱家栖亚种O. moubata domestic。非洲钝蜱最早是1877年由Murray命名，1962—1979年，Walton等将这些形态学相近的钝蜱归为非洲钝蜱复合组，共包含4个种，包括重新定义的非洲钝蜱，主要栖息于干旱地区的豪猪及非洲疣猪洞穴中；紧凑钝蜱O. compactus，以乌龟为宿主；开孔钝蜱O. apertus，主要栖息于豪猪洞穴中；仔猪钝蜱，分为3个亚种，仔猪钝蜱仔猪亚种，主要栖息于非洲疣猪洞穴中，仔猪钝蜱家栖亚种，广泛分布于人类活动区域以及仔猪钝蜱禽栖亚种O. porcinus avian，主要以东部非洲沿海地区的鸡为宿主。Van Der Merwe 认为将仔猪钝蜱定义为新种并不合适，提出了将其全部设置为亚种的分类方法，也即非洲钝蜱仔猪亚种、非洲钝蜱家栖亚种等。近期的文献中将非洲猪瘟在非洲的媒介钝缘蜱大多称为非洲钝蜱复合组、非洲钝蜱/仔猪钝蜱或者仔猪钝蜱仔猪亚种等。近年来，Walton的分类方法为更多学者所接受，因此，溯源非洲猪瘟在非洲的主要媒介钝缘蜱，其确切种类应该是非洲钝蜱复合组中的仔猪钝蜱仔猪亚种以及仔猪钝蜱家栖亚种，其中后者的感染率显著低于前者。 2.2 仔猪钝蜱参与传播非洲猪瘟的地区 目前，东部非洲及南部非洲共11个国家确认有非洲猪瘟林栖循环，包括博茨瓦纳、刚果共和国（仅有1例报道）、肯尼亚、马拉维、坦桑尼亚、莫桑比克、乌干达、赞比亚、津巴布韦、纳米比亚以及南非。另有5个国家可能存在非洲猪瘟林栖循环，包括安哥拉、布隆迪、民主刚果、埃塞俄比亚以及卢旺达。目前尚无非洲疣猪直接向家猪传播的证据，而仔猪钝蜱则具有这一能力。仔猪钝蜱主要栖息于非洲疣猪的洞穴，吸血时间短且不会主动移动，作为传播媒介很难被发现，后来在野外活动的野猪身上找到大量软蜱若虫，才证实了仔猪钝蜱向家猪传播ASFV的可能性。至今，共有8个国家被证实或者推测存在ASFV从林栖循环经仔猪钝蜱向家猪传播的现象，包括博茨瓦纳、肯尼亚、马拉维、纳米比亚、南非、坦桑尼亚、赞比亚和津巴布韦。另外，在非洲的马达加斯加岛上，尽管没有非洲疣猪的分布，但是当地的仔猪钝蜱家猪亚种有8%的ASFV感染率，说明当地存在蜱猪循环，仔猪钝蜱在当地非洲猪瘟的维持及传播中扮演了重要角色。 |