蛋壳形成的钙代谢机制及其影响因素

与肠道相比，蛋壳腺管状腺细胞钙离子分泌的载体更多更复杂，还存在许多其他载体，如碳酸酐酶7，可促进碳酸氢根离子生成；钠离子/碳酸氢根离子转运蛋白，主要有溶质载体家族4成员5(SLC4A5)、成员7(SLC4A7)、成员9(SLC4A9)；钠离子通道，主要有氨酰敏感钠通道亚基α(SCNN1A)、亚基β(SCNN1B)、亚基γ(SCNN1G)等。钙和碳酸氢盐从血液转移到子宫，需要额外的离子运动来维持细胞的稳态。大电流的钠离子、钾离子和氯离子有助于维持细胞内的生理离子浓度。钠离子通过NCX和顶膜上对氨基离子敏感的钠离子通道从子宫液中吸收，通过钠离子/钾离子-ATP酶在电化学梯度作用下从基底外侧膜细胞中泵出，钠离子/钾离子-ATP酶可转运钠离子和钾离子进入细胞。这些载体基因(ATP2A3、ITPR1、SCNN1A、SCNN1B和SCNN1G)多态性之间的关联证明，其与蛋壳力学特性(强度、厚度和蛋壳重量)有关，证明它们参与了蛋壳矿化前体的供应。肠道主要吸收钙离子，子宫主要分泌钙离子，都是通过转运载体而发挥作用，二者载体存在一些相似性，但子宫细胞的载体更加复杂，然而各离子之间的相互关系和作用，仍需深入研究。

2、蛋壳形成过程中钙代谢的影响因素

2.1 维生素D及其代谢产物1, 25-二羟维生素D3

维生素D及其代谢产物1, 25-二羟维生素D3是调控钙离子在肠道上皮细胞吸收的重要因子，可促进肠上皮细胞顶端钙离子的渗透，及在细胞内的胞质转运和排出。蛋禽肠道存在1, 25-二羟维生素D3和维生素D受体(VDR)。CALB1作为肠道钙离子转运的主要蛋白，是一种维生素D依赖型蛋白，饲粮缺乏维生素D，肠道中几乎检测不到钙结合蛋白，但注射1, 25-二羟维生素D3，钙结合蛋白的基因表达增加了10倍。蛋禽性成熟后产第一枚蛋前，血浆1, 25-二羟维生素D3含量增加，肠道中钙结合蛋白及其表达量增加，钙吸收增加。此外，研究表明，PMCA1的合成也受维生素D影响，其基因与维生素D受体反应元件有关。但其他钙离子转运载体并未发现受1, 25-二羟维生素D3的调控。肠道中虽然已经发现了许多假定的离子转运体，但关于这些候选分子在特定离子转运体(通道、泵或交换器)之间的相互作用并不清楚。维生素D代谢物对蛋鸡钙结合蛋白和PMCA表达的影响已得到证实，但其他参与钙吸收和肠细胞离子稳态的蛋白的作用仍有待进一步研究。

肠道钙的吸收直接受维生素D的控制，子宫内则不同。钙结合蛋白也是子宫管状腺细胞钙离子转运分泌的主要蛋白，在蛋壳形成过程中大量表达，但子宫中的钙结合蛋白表达是否受维生素D的影响，还存在争议。外源性1, 25-二羟维生素D3或低钙饲粮不会影响子宫钙结合蛋白的水平，饲喂缺乏维生素D的饲粮，鹌鹑子宫内仍有CALB1的合成，但也有研究发现，在体外培养维生素D缺乏蛋禽子宫组织的培养基中添加1, 25-二羟维生素D3或与雌激素共同作用，又可刺激钙结合蛋白的表达，这表明1, 25-二羟维生素D3对钙结合蛋白合成有促进作用，并且子宫细胞存在VDR，并在蛋壳钙化时表达增加。蛋壳形成时，除了钙离子和碳酸氢根离子的载体，许多参与蛋壳前体分泌或维持细胞内稳态的离子转运蛋白上调。且多数转运蛋白的基因中都存在VDR，表明可能也受维生素D影响。但维生素D及其代谢产物1, 25-二羟维生素D3对子宫细胞钙离子转运分泌载体的调控作用有待进一步研究。

髓骨和皮质骨之间的平衡受饲粮钙和维生素D的影响。维生素D对骨矿化具有重要作用，提高钙磷吸收，促进某些骨基质蛋白的合成，如骨钙素和骨桥蛋白。骨钙素是与骨矿化基质相关的最丰富的非胶原蛋白，可与钙结合，对羟基磷灰石有较强的吸附力。骨桥蛋白是一种糖基化、高度磷酸化的蛋白，存在于骨和蛋壳中。在骨中，骨桥蛋白可影响破骨细胞的分化和形成。1, 25-二羟维生素D3通过与特定的维生素D反应启动子元件结合，促进骨钙素和骨桥蛋白的合成，从而增加成骨细胞。因此，髓骨钙的合成和动员受维生素D及其代谢产物1, 25-二羟维生素D3的调控。

应用研究中表明，维生素D3是维持蛋禽正常生长、繁殖和蛋壳品质的重要因素，可调控钙磷吸收，调节甲状旁腺激素的分泌、骨矿化和动员，减少骨疾病的发生。蛋鸡饲粮缺乏维生素D3，体内钙磷代谢降低，蛋鸡的产蛋性能和蛋壳品质降低，死亡率增加。随着产蛋日龄的增加，蛋禽体内钙吸收和维生素D3代谢能力降低，导致体内1, 25-二羟维生素D3不足，影响钙磷代谢，导致蛋壳质量和骨强度降低。在产蛋后期，饲粮添加维生素D3可提高蛋壳强度、厚度、蛋壳比例和胫骨强度，降低破蛋率。饲粮添加维生素D3、维生素D2、1, 25-二羟维生素D3可提高蛋鸡体内钙和磷的总表观消化率。饲粮添加维生素D3(2 400 vs. 300 IU/kg)可提高蛋鸡的蛋壳密度和厚度，但也有研究表明饲粮添加维生素D3(2 200~102 020 IU/kg)对蛋鸡的蛋壳品质和骨性能无显著影响。

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