2、植物精油对肉牛瘤胃发酵的影响 许多研究表明植物精油能改变瘤胃的发酵模式。体外试验发现,在底物中添加茶树油、百里香油和牛至油降低了乙酸比例,增加了丙酸和丁酸比例,降低了乙酸/丙酸。体内试验中也证明在荷斯坦阉牛饲粮中添加植物精油能增加瘤胃丙酸比例,降低瘤胃乙酸/丙酸。Meschiatti等试验结果表明,与饲粮中添加莫能菌素相比,饲粮中添加植物精油混合物有提高肥育内洛牛瘤胃丙酸摩尔百分比的趋势。在肉牛生产中,如果能够增加瘤胃发酵中丙酸盐比例,同时降低乙酸、丁酸盐比例,就能够改善能量状况,提高饲料转化率。 造成这类结果的原因可能是植物精油具有抗菌性,通过影响肉牛瘤胃微生物区系从而导致瘤胃发酵类型的改变。植物精油种类繁多,它们的抗菌活性很可能不是归因于某一特定机制,而在细胞中存在多个靶点,甚至这些靶点并不独立作用,可能存在交互作用。一般来说植物精油具有疏水性,在细菌细胞膜上聚集,通过与细菌膜的相互作用,改变其对氢离子和钾离子等阳离子的渗透率,最终导致细菌死亡。Ultee等提出一种质子转移机制,解离的香芹酚通过细胞质膜向细胞质扩散并解离,从而向细胞质释放质子,然后,它通过携带细胞质中的钾离子(或其他阳离子)以未解离的形式返回,钾离子通过细胞质膜运输到外部环境。Ultee等在香芹酚对蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)作用的试验中也观察到了钾离子流出和氢离子进入的现象,这个机制与离子载体抗生素的作用机制相似。Geraci等在安格斯肉牛饲粮中分别添加莫能菌素和植物精油,结果表明二者在瘤胃发酵方面没有显著差异。 除此以外,细菌耐受植物精油的能力也有所不同,革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌相比存在脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)层,这个结构能够让革兰氏阴性菌对亲水分子和疏水分子的渗透都有显著的调节作用,导致革兰氏阴性菌对大部分植物精油不敏感。瘤胃中产乙酸、丁酸的多是革兰氏阳性菌,而产丙酸和琥珀酸的则多为革兰氏阴性菌。也有研究显示,百里香酚和香芹酚能够分解革兰氏阴性菌的LPS层结构,增加细胞膜对ATP的通透性,达到抑制革兰氏阴性菌的作用。体外试验表明,在肉牛肥育饲粮中添加植物精油显著提高了反刍兽半月形单胞菌(Selenomonas ruminantium)的相对丰度,在波尔山羊肥育饲粮中添加百里香酚显著提高了链球菌(Streptococcus)的相对丰度。体内试验中,在荷斯坦阉牛饲粮中添加百里香酚,降低了瘤胃产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobcater succinogenes)的相对丰度,在杂交犊牛饲粮中添加植物精油降低了瘤胃中白色瘤胃球菌(Ruminococcus albus)的相对丰度。反刍兽半月形单胞菌和链球菌是主要的产丙酸菌,白色瘤胃球菌、产琥珀酸丝状杆菌是主要的产乙酸菌。由此推论,植物精油对肉牛瘤胃中挥发性脂肪酸浓度的影响可能是通过改变瘤胃微生物区系所造成的。 在肉牛生产后期,往往通过高精料饲粮达到育肥效果。然而大量添加精料会导致瘤胃酸中毒,从而影响肉牛的生长性能,造成饲料转化率降低。牛链球菌(Streptococcus bovis)是引起瘤胃酸中毒的主要菌种,饲喂肉牛高精料饲粮时,牛链球菌生长不再受能量限制,随着其生长速度的增加,细菌内1, 6-二磷酸果糖和丙酮酸浓度可能会增加,这些中间产物会激活乳酸脱氢酶,同时磷酸三糖浓度也可能随之增加,导致丙酮酸甲酸裂解酶活性被抑制,这些变化导致更多的淀粉用于生产乳酸。不能被充分利用的乳酸滞留在瘤胃中,致使瘤胃液pH降低,瘤胃液pH长期低于6.0则会导致瘤胃酸中毒。埃氏巨型球菌(Megasphaera elsdenii)是瘤胃中重要的乳酸利用菌,不仅能够将乳酸发酵为丁酸和通过丙烯酸酯途径生成丙酸,还能与乳酸产生菌竞争底物从而抑制产乳酸菌生长,缓解瘤胃pH。Zotti等试验表明,饲粮中添加蓖麻油和腰果壳油能降低肉牛瘤胃乳酸的浓度;进一步研究发现,饲粮中添加植物精油可以显著降低肉牛瘤胃牛链球菌的相对丰度,而且还能显著增加瘤胃埃氏巨型球菌的相对丰度。 3、植物精油对肉牛甲烷产量的影响 产甲烷菌在瘤胃中通过与其他瘤胃微生物相互作用,利用其他微生物发酵产生的氢气(H2)、二氧化碳(CO2)作为底物,还原成甲烷。甲烷的全球升温潜在值是CO2的21~25倍,是主要的温室气体之一,反刍动物生产过程中的温室气体排放量占全球的16%~25%,占人为甲烷排放量的33%。不仅如此,反刍动物摄入的饲料能量有2%~12%以甲烷的形式流失。如果能够有效降低甲烷产量不仅对环境友好,而且能够降低成本。因此,国内外学者对植物精油能否降低肉牛甲烷产量产生了浓厚的兴趣。 |
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