植物多酚的生物活性及在反刍动物生产中的应用

多酚是植物抵抗虫害、病害而产生的次级代谢产物，本身就具有广谱的抗菌活性。研究发现，PP可以抑制细菌胞内DNA、RNA、蛋白质等生物大分子的合成。Katarzyna（2006）在哈维氏弧菌中加入染料木黄酮（0.1 mmoL/L），15 min后菌体DNA和RNA合成就受到了强烈抑制。PP抑制生物大分子合成的作用，可能与其降低细胞膜流动性、提高细胞膜通透性的特性有关。在Rosangela等（2010）的研究中发现，经过百里香酚、丁香酚和香芹酚处理后，大肠杆菌、金黄色葡萄球菌等菌株内，饱和C16脂肪酸和饱和C18脂肪酸含量增加，不饱和C18脂肪酸含量相应减少，表明PP可通过减少不饱和脂肪酸含量降低细胞膜流动性。另外，PP提高了菌体细胞膜通透性，可造成细胞内ATP外泄，达到抑菌效果。近年来还有研究证实，PP对葡萄糖运输或利用的抑制作用及对细胞膜渗透性的影响是导致细菌ATP的合成被抑制的重要原因。如百里香酚可通过参与三羧酸循环来降低沙门氏菌胞内ATP的合成。不仅如此，随着研究的深入人们发现，PP可通过堵塞外膜孔蛋白阻碍葡萄糖等亲水小分子进入胞内而发挥抗菌作用。Motokazu等（2013）通过透射电镜分析发现，EGCG会沉积在大肠杆菌细胞表面最外层的膜上，与细菌外膜蛋白G（OmpG）的通道相互作用，进入孔道并通过氢键与孔道内表面的精氨酸（Arg）残基结合，从而抑制葡萄糖等亲水小分子的被动转运，进而达到抑制大肠杆菌生长的目的。综上所述，PP发挥抑菌作用的机理主要包括：①抑制胞内DNA、RNA、蛋白质等生物大分子的合成；②改变细胞膜中脂肪酸的组成，降低细胞膜流动性，提高细胞膜的通透性；③抑制ATP的合成，影响细菌的能量代谢；④堵塞外膜孔蛋白，阻碍葡萄糖等亲水小分子进入胞内。

3、PP在反刍动物生产中的应用  

3.1 对反刍动物生长性能的影响

在反刍动物饲养过程中，饲料的成本一直以来均是影响养殖经济效益的主要因素之一，如何在减少饲料成本的基础上仍然能够提高反刍动物采食量及日增重是畜禽生产中有待解决的问题。研究发现，PP可以提高反刍动物的生长性能。一方面是由于PP作为天然的抗氧化剂能够降低反刍动物在饲养过程中受到的应激；另一方面是由于PP可以降低蛋白质在瘤胃内的降解率，进而促进机体对蛋白质的吸收。薛树媛（2011）研究发现，在日粮中添加1%和2%的五倍子单宁酸可以提高绵羊的增重，降低料重比，但当添加量达到3.5%时，绵羊的平均日增重（ADG）却降低。同样，杨文军等（2020）研究发现，与对照组相比，10 mg/kg和20 mg/kg葡萄籽原花青素（含有96.40%原花青素、0.53%儿茶素、0.24%表儿茶素、0.23%儿茶素没食子酸酯和0.17%表儿茶素没食子酸酯）可以显著提高羔羊的ADG和平均日采食量（ADFI），但是40 mg/kg葡萄籽原花青素却降低了羔羊的ADFI。这是因为，高浓度的PP会影响瘤胃内菌群的数量及组成，尤其是抑制瘤胃内纤维分解菌的生长，使饲料转化率降低，生长受到抑制。杨春涛（2016）研究发现，PP还可以增强犊牛瘤胃内消化酶活性、降低腹泻率，以此提高饲料转化率和ADG。此外，白藜芦醇是有效的植物雌激素，可以通过下丘脑-垂体激素轴影响生长激素（GH）、表皮生长因子（EGF）和类胰岛素样生长因子1（IGF-1）的分泌，促进犊牛肌肉组织的生长，最终加快生长速度。

综上所述，尽管大部分的PP均可以改善反刍动物的生长性能，但是不同PP的提取方法、添加水平等因素对反刍动物生长性能的影响均不一致。且研究发现PP添加剂量过大还会给反刍动物生长带来一定的负面影响，推测其原因可能是PP的添加水平存在一定的差异性，当添加水平不适时会导致反刍动物瘤胃内环境稳态以及机体免疫功能受到影响，进而表现出生长性能降低或无任何影响。因此在实际应用中应注意PP种类、提取方法和添加水平等的选择，以此达到增加养殖者经济效益的目的。

3.2 对反刍动物瘤胃发酵的影响

研究发现，PP可以改善瘤胃发酵，提高蛋白质代谢率、降低甲烷产生、减少瘤胃胀气，进而改善动物的健康状况和生产性能。同时，PP被认为是一种天然的过瘤胃蛋白保护剂，在瘤胃pH 5~7时，PP中的酚羟基和苯基可与蛋白质的氨基与羧基结合，形成难以被瘤胃降解的多酚-蛋白质复合物，减少瘤胃中饲料蛋白质的降解，提高瘤胃内微生物蛋白的合成量。研究表明，大豆异黄酮可以提高山羊瘤胃内菌体蛋白浓度及挥发性脂肪酸的含量，促进瘤胃微生物的氮代谢。同样，苜蓿黄酮可以稳定瘤胃内环境，促进瘤胃对氮的吸收，有效改善瘤胃发酵功能。牟春堂（2020）发现，葡多酚可以调控绵羊瘤胃发酵，提高pH，降低丁酸比例，且200 mg/kg添加量效果最佳。此外，PP还可以通过抑制瘤胃内产甲烷菌从而降低甲烷排放量。Oskoueian（2013）研究发现，在干物质基础上添加4.5%的柚皮苷和槲皮素，可以抑制甲烷的产生，降低瘤胃内原生动物和甲烷菌的数量，且不影响干物质降解率及其他发酵参数。由此可见，适宜的PP可以有效改善瘤胃发酵过程，促进氮代谢，提高微生物蛋白合成量及挥发性脂肪酸的浓度，同时降低瘤胃内有害菌的数量，减少养殖过程中甲烷的排放。原虫代谢过程中所产生的氢是甲烷菌合成甲烷的原料，PP之所以能够有效减少甲烷的产生，其原因主要是PP提高了厌氧真菌的数量，进而降低了原虫和甲烷菌的数量。但截至目前，有关PP对原虫数量的抑制机制尚不明确，可能是PP改变了细胞膜的流动性和通透性，造成细胞溶解死亡，以此降低了原虫数量。

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