益生菌在猪上的应用效果和作用机理研究进展

猪肠道微生物大部分属于厚壁菌门和拟杆菌门。肠道内菌群不同其功能则不同，代谢产物也不同。贝莱斯芽孢杆菌B13能显著提高猪肠道中瘤胃球菌属和毛螺菌科的相对丰度，使肠道中短链脂肪酸产生增多，对抵抗炎症有促进作用。Wang等研究表明，地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌复合益生菌不仅能提高拟杆菌科和瘤胃球菌属的相对丰度，还能降低梭状芽孢杆菌的相对丰度，并加快肠道菌群的成熟。益生菌通过影响猪肠道菌群结构、功能以及肠道菌群的代谢产物，从而影响猪肠道健康和生长性能。

当致病菌在猪肠道中大量定植后，产生的细菌毒素进入肠腔内，分解细胞间紧密连接蛋白来破坏肠道屏障，再进入体内循环，导致动物机体患病。细菌素是某些细菌在代谢过程中由核糖体合成的一类抗菌肽，不仅可以对目标致病菌产生抑制效果，同时还对肠道菌群的结构和代谢产物产生影响。通过对艰难梭菌CD4菌株的遗传修饰，得到的R型细菌素能有针对性地预防艰难梭菌在动物肠道中定植，并能将其有效地消灭。

2.2 提高机体对营养物质的消化吸收以及肝脏的代谢功能

益生菌本身不仅能分泌消化相关的酶类，还能影响宿主消化道淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、二糖酶和肽酶等酶的分泌和活性，从而促进营养物质的消化吸收，提高饲粮利用率。益生菌还通过调节肠道菌群影响肠道微生物酶的合成和分泌。有研究发现，干酪乳杆菌和粪肠球菌能刺激猪肠道中可分泌蛋白酶和淀粉酶的微生物生长繁殖，从而提高猪消化道中相关酶活性。而丁酸梭菌可以通过抑制大肠杆菌K88和脂多糖的毒性保障肠道的完整性，提高受大肠杆菌K88感染的动物消化道中消化酶的活性，丁酸梭菌组或抗生素组动物在试验第3、7和14天蛋白酶和淀粉酶活性更高，在试验后第3和7天脂肪酶活性更高。

益生菌可通过提高肠上皮细胞的吸收能力和转运载体的表达，促进小肽和氨基酸等小分子物质的吸收和转运。此外，益生菌对糖类的转运也有积极作用，葡萄糖转运蛋白(GLUT)家族蛋白是介导葡萄糖摄取的膜载体蛋白，它通过协同扩散方式帮助细胞转运糖类。钠/葡萄糖转运蛋白1(SGLT1)介导的葡萄糖摄取增加了小肠抗凋亡蛋白，并保护了肠上皮细胞免受凋亡和屏障缺陷的影响；肽转运蛋白1(PEPT1)在机体中大量表达，介导小肽的吸收。有研究表明，益生菌可以上调GLUT2和PEPT1基因的表达。

肝脏在营养物质代谢中有着非常重要的作用，包括糖原储存、蛋白质和脂质的合成以及解毒作用等。在肝脏中，葡萄糖和脂质代谢的异常能导致肝脂肪变性和全身胰岛素抵抗等有关疾病，胰岛素受体底物2(IRS2)/磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/RAC-β丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶2(Akt2)信号传导能调节葡萄糖转运和脂质与糖原合成，而腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)是脂质和蛋白质合成与葡萄糖转运的主要调节剂。益生菌能有效调节体内相关因子的水平，提高肝脏对营养物质代谢的功能，如植物乳杆菌Ln4能提高肝脏中与葡萄糖和脂质代谢相关的代谢因子的水平，包括IRS2、Akt2、AMPK以及脂蛋白脂酶的mRNA水平，而枯草芽孢杆菌能下调肝脏中脂肪酸合成酶和乙酰辅酶A羧化酶α的mRNA水平。

高脂饮食能改变肠道菌群，使肠道内脂多糖含量增多，从而诱发肠道炎症，机体产生胰岛素抵抗，而发酵乳杆菌CECT5716可预防肝脂肪变性，减轻胰岛素抵抗，并显著改善营养不良。还有研究表明，嗜酸乳杆菌和干酪乳杆菌能通过降低肝脏葡萄糖的积累，以及血浆总胆固醇、低密度脂蛋白和极低密度脂蛋白的含量，从而减少胰岛素抵抗的发生。当动物机体的肝功能受损时将会影响动物对营养物质的吸收利用，而长双歧杆菌BB536可以显著降低大鼠血浆总胆固醇含量，减少肝脏脂质沉积，缩小脂肪细胞大小，并改善其肝肾功能。

2.3 改善肠道黏膜结构和物理屏障功能

动物机体对营养物质的消化吸收主要在小肠中完成，肠绒毛能增加肠腔吸收营养物质的表面积。肠绒毛是由小肠上皮和固有层向肠腔形成的突起组成，肠绒毛脱落在动物肠道中时刻发生，为了维持肠绒毛的平衡，隐窝基部的细胞能分化形成肠上皮细胞以促进肠绒毛更新。小肠绒毛高度和隐窝深度影响动物消化道对营养物质的消化吸收。绒毛高度增加，隐窝深度变浅，可以增加小肠与营养物质的接触面积，使得小肠对营养物质的消化吸收能力提高。丁酸梭菌能增加十二指肠和空肠中的绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度，提高仔猪对营养物质的消化吸收能力。

肠上皮细胞由分泌抗菌肽的潘氏细胞、分泌黏液的杯状细胞和肠内分泌细胞组成，是外部环境与宿主免疫系统之间的物理屏障，由紧密连接的多蛋白结构调节。细胞间紧密连接蛋白调节着各种物质的跨细胞旁路的被动转运，当其紧密连接蛋白相关分子基因和蛋白表达下降，会引起紧密连接结构和功能的改变，进而损害肠道黏膜机械屏障功能，肠道通透性增加，导致动物胃肠功能紊乱。罗伊氏乳杆菌LR1能通过激活Toll样受体2增加断奶仔猪肠道中紧密连接蛋白表达和抗菌肽表达，还能促进细胞迁移来改善肠上皮屏障的功能；植物乳杆菌MB452能上调紧密连接蛋白-1(ZO-1)、紧密连接蛋白-2(ZO-2)和闭合蛋白(occludin)的基因和蛋白质表达。

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