益生菌在反刍动物饲粮中的应用

自1929年英国的Fleming发现抗生素以来，给人类的生产、生活带来了巨大变化。抗生素过去促进了畜牧业的快速发展，是微生物学史上最伟大的发现之一。但是随着人们科技水平的提高，健康意识逐渐增强，发现抗生素在畜牧业中的使用影响了肉制品的安全，直接影响人类的健康；部分抗生素通过动物排泄物排放到自然环境中，经过生态循环系统间接影响人类的健康，急需被新型添加剂取代。1907年Metchni-koff发现发酵后的乳制品有利于人类的健康，自此发现了益生菌。关于益生菌的研究首次出现在1947年Hansen等的研究中，饲喂仔猪乳酸杆菌能够促进仔猪的生长。随后有研究表明，在饲粮中添加益生菌，能够改善动物胃肠道微生物环境，提高免疫力，改善瘤胃发酵，促进动物生长。1989年，美国食品和药物管理局（FDA）与饲料协会（AAFCO）共同发布了能够用于饲料添加剂饲喂动物的41种益生菌。中国农业部公告第2045 号《饲料添加剂品种目录（2013）》允许将34种益生菌作为添加剂。2002年联合国粮农组织、世界卫生组织和欧洲食品与饲料菌种协会指出：益生菌是活的微生物，通过摄入充足的数量，对宿主可以产生一种或多种特殊且经过论证的功能性健康益处。

1 益生菌的作用与机制

1.1 益生菌的免疫作用

益生菌替代抗生素的基础是能够对动物的免疫系统产生有益作用。益生菌进入机体后能够刺激机体产生抗体，提高免疫细胞的活性，还能促进免疫细胞、组织和器官的生长发育，最终提高机体免疫力。

1.1.1 益生菌对肠道免疫的作用

益生菌首先定植于动物肠道，肠道是动物体内重要的消化器官，在动物免疫系统中也发挥着巨大作用，也是重要的免疫器官，能通过多种非特异性的免疫机制以及免疫防御机制生成天然的屏障，阻隔外界有害物质进入机体。肠道菌群通过刺激肠黏膜免疫细胞因子分泌和激活免疫应答等机制在调控肠黏膜免疫方面发挥着极其重要的作用。越来越多的证据表明寄居在肠道中的肠道菌群重要影响着肠黏膜免疫功能。益生菌与宿主肠道中的微生物、上皮细胞、免疫细胞等具有的相互作用，在维护免疫功能和肠道淋巴组织中发挥着重要作用，能分泌IgA和激活CD4+、CD8+T淋巴细胞等。有研究表明乳酸菌在动物肠道内定植并且繁殖后，能够合成维生素和氨基酸等物质，不仅为免疫器官的生长发育提供了营养物质，还能作为抗原物质对免疫器官的生长发育起到刺激作用。另外，酵母细胞壁自身含有的甘露寡糖、葡聚糖等物质，能够通过活性巨噬细胞启动肠道上皮细胞或者肠道淋巴Th-1的应答，提高机体免疫能力。还有研究表明，饲喂健康个体德式乳杆菌后，机体内巨噬细胞的产生速度加快。

1.1.2 益生菌对体液免疫、细胞免疫及免疫器官的作用

血液生化指标能够反映机体营养物质代谢和组织器官功能情况，其中球蛋白的含量可以反映免疫水平，所有抗体的化学基础都是免疫球蛋白，其在体液免疫中起到重要的作用，所以血清中由B淋巴细胞产生的IgG、IgM、IgA的含量高低代表免疫力的强弱。刘辉等表明分别饲喂生长猪短乳杆菌、酵母菌和复合菌（短乳杆菌、酵母菌），提高了血清IgA、IgG含量。双歧杆菌的细胞壁中含有肽聚糖，其具有免疫原性，在一定条件下能够激活机体的体液免疫应答，抑制肿瘤细胞和致癌物质的增殖生长。补体体系是先天性免疫和适应性免疫中的重要组成部分，在补体体系中补体C3和C4发挥着重要的作用，丁酸梭菌提高了樱桃谷肉鸭血清中的补体C3和C4的含量。谢文慧等研究表明三种不同配置比例的复合益生菌均提高了肉鸡血清中免疫球蛋白含量，但不同配置比例的效果不一，可能与配方中的每种益生菌的作用效果及其对应的最适添加量不同有关。

白细胞介素-1β、白细胞介素-6和肿瘤坏死因子-α均有益于T、B淋巴细胞的增殖分化，还能增加自然杀伤细胞的数量及其活性。将酿酒酵母菌和枯草芽孢杆菌制成的复合益生菌饲喂断奶仔猪20 d后，提高了断奶仔猪血清中白细胞介素-1β、白细胞介素-6和和肿瘤坏死因子-α水平，提高了断奶仔猪细胞免疫水平。有研究表明双歧杆菌的细胞壁中含有肽聚糖，能够通过增加小鼠腹腔内巨噬细胞的钙离子浓度来提高巨噬细胞的活性。

免疫器官在免疫系统中的作用不容忽视。中枢免疫器官包括胸腺、骨髓和法氏囊，胸腺为T细胞的主要产生场所，法氏囊仅存在于鸟类；外周免疫器官主要包括淋巴结、脾脏和黏膜相关淋巴组织等，其中脾脏参与所有的细胞免疫以及体液免疫，是机体内最大的外周免疫器官。研究表明丁酸梭菌显著提高了樱桃谷肉鸭胸腺指数和脾脏指数。乳鸽在饲喂复合益生菌后，其胸腺指数和脾脏指数显著升高，但不同成分的复合益生菌的作用效果不同。

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