浅析国外生猪遗传评估体系及其启示

      选择是生猪育种的核心，而准确地选择和选种依赖于完善和成熟的育种体系。国际养猪发达国家（国际育种企业）对育种体系不断完善，长期进行生长、繁殖和肉品质等各类性状的表型测定，运用多场联合评估和基因组选择等方法不断提高遗传评估的准确性，不断挖掘新的育种性状，并进行测定、评估和选育，实现了种猪群体持续的遗传改良和综合性能的不断提升。本文对欧美发达国家（国际育种企业）的生猪育种技术体系进行了综述，以期为我国的生猪育种工作提供参考，并促进我国生猪种业的创新发展。

  1 协会和组织引导的遗传评估体系

  1.1 美国种猪测定和遗传评估体系

  美国国家种猪登记协会（National Swine Registry，NSR） 是一个为全国育种场提供品种登记、育种技术、评估服务的品种管理协会。在20 世纪50 年代，美国先后成立了大白、长白、杜洛克和汉普夏品种协会。1994 年，为了更合理地利用各方面资源，大白、杜洛克和汉普夏协会合并并成立了新的协会，1998 年长白猪品种协会也加入进来，成为现在的NSR，协会用同一批人员、系统等资源来服务不同猪场、不同品种，为进行全国统一的表型测定和联合育种奠定基础。目前，NSR 拥有国内外企业会员超过1 400 家和超过12 000 名青年会员。

  NSR 的育种评估系统为种猪测定及育种评估系统（Swine Testing and Genetic valuation System，STAGES）。1985 年，STAGES 由美国农业部、普渡大学、美国大白猪协会合作创建，现归属于NSR。STAGES运用各个加盟育种场上传的海量数据，包括每一头纯种猪的出生、断奶、性能测定和繁殖数据，采用BLUP 技术来预测种猪的育种值、选择指数。从1985 年发展至今，STAGES 拥有超过200 万种猪的系谱及相关育种数据。遗传评估使用统一的育种软件Herdsman，同一品种可使用来自全球的数据，利用不同群体的遗传关联实现有效的联合评估，进而可以直接比较不同群体种猪育种值，并供加盟育种场或国内外种猪客户参考。

  NSR制定了种猪的表型测定规范和育种操作规范，指导全球成员企业开展性能测定和育种工作，并定期派专业人员到成员企业进行指导。同时，成员企业通过Herdsman 软件上传育种数据，NSR 对成员企业数据进行评估分析，并将其纳入STAGE 联合评估体系，对于种猪群体符合其标准（育种群来自于其他NSR 成员企业，且通过第三方机构的品种纯度鉴定）的成员企业提供商业认证（NSR 认证）。NSR 认证为成员企业种猪提供其在Herdsman 数据库中的全球排名，并出具种猪的NSR 认证系谱（包括个体的三代系谱、各性状育种值、种猪自己及其三代亲本的父系和母系指数），这极其有助于成员企业的种猪营销。美国众多知名育种企业，如华多农场（Waldo Genetics）、华特希尔（WhiteshireHamroc）、斯达瑞吉（Cedar Ridge）等均为NSR 成员企业。中国很多育种企业也不断的选择加入NSR 体系。

  目前，NSR 已经在基因组育种技术领域进行了广泛研究，已将基因组芯片检测应用在品种纯度鉴定中，基因组选择技术在该体系中的应用尚未有报道。

  1.2 加拿大生猪改良中心

  过去加拿大与我国的生猪种业情况类似，每年需要从其他国家大量引种。经过二十多年持续性的全国联合遗传评定，加拿大在猪育种工作中取得了巨大的进展，由种猪的进口国转变成种猪出口国，2016 年成为我国最大引种来源国。加拿大的国家育种体系—加拿大生猪改良中心（Canadian Center forSwine Improvement，CCSI）是一个由董事会管理的全国性非盈利组织。2019 年12 月15 日，CCSI 成立25周年，加拿大的猪肉产量比1994 年增加了1 倍，而猪场猪群数量只增加了25%，母猪的产仔数比1994 年增加25%~30%，且猪的生长速度更快，饲料消耗更少，并保持良好的胴体质量。目前，加拿大在生猪遗传改良方面已处于世界领先地位。

  在表型数据测定与收集方面，CCSI 指导各地区性改良中心完成种猪性能测定，测定获得的数据均上传至CCSI 数据库，并进行联合遗传评估。2019 年，CCSI共完成种猪测定83 955 头，其中大白42 523（50%）、长白24 312（29%）、杜洛克14 992（18%）、皮特兰704（1%）、杂交品种1 424（2%）；共记录了96 715窝产仔记录，其中包括84 933 窝纯种母猪出生的窝数，这些数据均应用到种猪遗传评估中。CCSI 从2019 年1月起，将测定的最大体重从140 kg 增加至160 kg，并根据积累的数据调整了达100 kg 和120 kg 体重的校正系数。

  在遗传评估方面，CCSI 每周对大白、长白、杜洛克和皮特兰进行遗传评估，评估性状包括瘦肉率（屠宰性状）、眼肌面积、肌内脂肪含量（活体B 超测定）、日龄（120 kg）、饲料转化率、总采食量（30~120 kg）、背膘厚度（120 kg）、眼肌深度（120 kg）、日增重（0~120 kg）、总产仔数、产活仔数、哺乳仔猪存活率、产仔间隔、功能乳头、断奶窝重等。目前，CCSI 正在对一些新性状和评估模型进行研究，如对采食量、生长、脂肪和瘦肉沉积性状利用随机回归和非线性模型进行遗传评估，以及在产仔数性状的遗传估计中加入杂交母猪的数据。

  在基因组选择方面，CCSI 通过不断更新评估软件实现了从原始基因型数据到最终获得个体基因组育种值的过程。CCSI 的基因组选择每周评估1 次。目前，大白、长白和杜洛克检测芯片的个体总数已超过3 万头（表1）。基因组选择中原来所采用的5 万个 SNP 芯片已经更新到超过6 万个 SNP 位点，这些SNP 位点包括了与重要经济性状相关的SNP，如肉品质、猪健康和公猪膻味等。另外，一款超低密度芯片（约1 000 个 SNPs）基本已经设计完成，并进入验证阶段。超低密度芯片可以给更多的猪场提供更实惠、更经济的早期基因组选择。CCSI 对产仔数基因组选择的结果进行了验证，发现通过使用基因组选择可以使遗传进展进度加倍。

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