猪蛋白质营养与代谢研究的新发现和展望

3 功能性氨基酸与猪肠上皮屏障功能

猪小肠上皮细胞的黏膜侧和基底膜侧在蛋白表达、生理功能和氨基酸代谢方面存在明显差异。这些细胞能够分解丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、支链氨基酸，但不能分解利用天冬酰胺、甘氨酸、半胱氨酸、丝氨酸、组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和酪氨酸。猪小肠上皮细胞几乎不能净合成谷氨酰胺、谷氨酸和甘氨酸，但这些氨基酸是维持肠上皮细胞正常功能所必需的。在血液里所有的氨基酸中，谷氨酰胺是唯一能够被肠上皮细胞摄取的氨基酸。最近的研究发现，给哺乳仔猪或断奶仔猪补充功能性氨基酸，能改善小肠绒毛结构和氨基酸转运载体表达，增加血浆中氨基酸水平，提高仔猪的生长性能。这主要是由于功能性氨基酸通过激活小肠和肌肉组织中蛋白质合成的mTORC1 信号通路，并抑制蛋白质降解相关基因的表达，促进了蛋白质沉积。断奶应激综合症严重影响仔猪的生长发育，给养猪业带来了巨大的经济损失。谷氨酰胺、甘氨酸、谷氨酸是仔猪肠道发育必需的重要氨基酸。断奶后的仔猪从饲料中摄取的这3 种氨基酸明显低于其断奶前从乳中的摄取量，这可能是造成肠绒毛脱落、屏障功能下降的重要营养因素。补充谷氨酰胺可以明显改善断奶仔猪的肠绒毛结构， 促进肠上皮细胞间紧密连接蛋白表达，提高仔猪平均日增重。体外研究发现，谷氨酰胺主要通过钙调素依赖蛋白激酶激酶2（CaMKK2）和糖皮质激素释放因子调节仔猪肠黏膜通透性，并通过促进GSH 生成，减少氧化应激引起的细胞凋亡，维持肠道微环境中的氧化还原稳态。7~21 日龄的哺乳仔猪补充甘氨酸， 可明显改善断奶应激引起的肠屏障功能下降，降低血氨和尿素氮水平，提高蛋白质利用效率。猪小肠上皮细胞培养液中非必需氨基酸，引起细胞死亡和单层上皮细胞电阻的下降和通透性的增加，提示了非必需氨基酸在肠上皮屏障中的重要作用。这些研究为通过谷氨酰胺、谷氨酸和甘氨酸的合理添加，改善断奶应激给养猪生产带来的不利影响提供了重要的理论依据。

4 氨基酸与母猪繁殖性能

早期的胚胎死亡或丢失直接响母猪的繁殖性能和养猪业生产效率。 氨基酸缺乏或供给不足是造成胚胎或胎儿发育不良和存活率低的一个重要原因。 胎盘是母体与胎儿之间营养物质、氧气和CO2 以及代谢产物转运的器官。子宫胎盘间血流量的大小与胎儿营养物质吸收和发育密切相关。精氨酸家族的氨基酸在妊娠30~40 d 的猪尿囊液中含量非常丰富，占尿囊液中游离氨基酸氮总量67%~80%，提示其对胚胎发育和胎儿存活有重要作用。母猪饲粮中添加精氨酸家族氨基酸能促进胚胎滋养层细胞增殖及胎盘中NO 和多胺的合成，进而促进血管的生成，提高胎盘对胎儿的营养物质供给， 改善胎儿的存活和发育，提高窝产活仔数和母猪泌乳性能。7~21 日龄的哺乳仔猪合成精氨酸有限，不利于其最大生产性能的发挥，补充精氨酸家族氨基酸明显提高了仔猪的免疫功能、生长性能和平均日增重。

5 寡肽营养与猪的生长发育

长期以来，游离氨基酸被认为是饲粮中蛋白质吸收的主要形式。近年的科学研究表明，蛋白质在肠道消化酶水解后的主要吸收形式是寡肽。相对于游离氨基酸， 小肽被肠上皮细胞吸收更高效，这可能是动物的长期进化和选择的结果。断奶仔猪日粮中添加0.5% 丙氨酰- 谷氨酰胺二肽提高了仔猪肌肉中的蛋白质沉积，而且这种促生长的效应明显高于游离氨基酸，这可能与其促进组织中蛋白质合成，减少肠上皮细胞氧化应激损伤有关。本课题组研究发现，妊娠后期母猪日粮中添加小麦水解蛋白能够提高胎盘中氨基酸转运载体表达， 促进母体营养物质的转运效率和胎猪的生长发育，提高仔猪初生窝重。猪乳中的甘氨酰- 脯氨酰- 羟脯氨酸三肽通过仔猪小肠上皮上的肽转运载体，促进小肠绒毛的增殖和发育。动物副产品或植物蛋白源在肠道复合酶的消化作用下生成小肽，能有效地去除抗营养因子， 并具有游离氨基酸不具备的生物活性而成为新的研究热点。已报道的生物活性肽已达数百种之多。 蛋白质水解产生的活性肽成分与底物组成、水解条件（pH、温度、作用时间）、纯化工艺密切相关。相信随着活性肽制备工艺改进和生产成本的下降，这些功能性活性肽将在养猪生产中得到广泛应用。到目前为止，小肽在动物体内吸收、转运和代谢的机制以及生理学功能尚不明确，需要深入和系统的研究。建立切实可行的小肽营养价值评价和质量控制体系以及检测技术是小肽营养研究亟待解决的问题。高分辨质谱和高效液相色谱检测技术的突破将极大促进活性肽在动物科学中的研究与应用。

6 猪对动物细胞可合成的氨基酸的需要量

肠道是营养物质消化、吸收的重要场所，也是机体最大的免疫器官。猪肠道的结构和功能的完整性是其吸收日粮中营养物质和维持动物生长发育、繁殖泌乳及其他生理功能的前提。小肠上皮细胞和肠道微生物对氨基酸的代谢研究，揭示了非必需氨基酸在肠道健康中的重要营养和生理功能，推动了人们对蛋白质营养的认识和理解。传统动物营养学理论中的理想蛋白模式仅仅考虑动物对必需氨基酸的需求，忽视了由动物细胞合成的氨基酸在肠道、肠外组织器官和动物机体发挥最佳生产性能中的重要作用。基于可合成氨基酸的最新研究结果，认为氨基酸的平衡理论要同时考虑必需氨基酸和非必需氨基酸，要考虑宿主对氨基酸的需要，也要考虑肠道微生物对氨基酸的代谢和需要。Wu等在系统研究猪氨基酸与代谢的基础上，提出了日粮可消化氨基酸的推荐添加量，对猪的日粮优化有重要指导意义。这种新的氨基酸平衡理论，将宿主与微生物作为统一整体，全方位考虑传统意义上的必需氨基酸与非必需氨基酸，将极大地推动氨基酸营养的研究和应用，并为养猪生产中通过非必需氨基酸营养优化饲粮的配制、提高日粮氮的利用效率提供了试验依据和理论基础，这对于人和其他动物的营养学也具有一定的借鉴意义。

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