营养物质的消化吸收主要在动物肠道进行,肠道健康与否将直接影响动物对营养物质的摄取。特别对幼龄动物,肠黏膜发育不完全,其生长、发育及健康状况将影响动物的生长、抗疾病、免疫力等诸多方面。另一方面,肠道本身也参与日粮营养成分的物质代谢,这种代谢也直接影响肠外组织器官对日粮营养成分的利用。因此,肠黏膜结构和功能的维持就特别重要,肠黏膜本身的营养也将成为研究动物营养需要必需考虑的重要环节。 1 肠黏膜能量代谢 肠黏膜是动物吸收营养物质的主要器官,由于跨膜转运做功和较高的代谢率,所需能量占整个身体所需能量的相当大部分。据研究证实,反刍动物和其它动物用于肠道上皮和支持组织的能量大约占总需要量的20%(Jim等,1996)。而肠道各部分对能量利用分配的估测表明,吸收黏膜约占整个肠道组织能量消耗的80%,而其中的50%~90%涉及钠泵吸收机制(Jim等,1996)。 谷氨酰胺(Gln)、葡萄糖和酮体是肠道能源物质。许多研究结果表明,氨基酸而非血糖是小肠黏膜的主要能量来源(Wu,1998;Stoll,1998)。Burrin和Reeds(1997)报道,日粮Gln及与Gln代谢有关的天冬氨酸、谷氨酸是小肠黏膜的主要能量来源,为肠道营养物的跨膜转运和高效率的细胞内蛋白质周转等依赖ATP供能的代谢过程提供能源。Peter等(2000)采用外科手术和同位素技术对仔猪的研究表明,日粮谷氨酸的95%供给黏膜代谢,其中50%被完全氧化为二氧化碳,而日粮葡萄糖仅5%被黏膜利用。90%的碳作为二氧化碳释放,而葡萄糖仅34%作为二氧化碳释放。因此,在饲喂条件下肠内(日粮)谷氨酸是比日粮葡萄糖或动脉谷氨酰胺更重要的氧化供能物质。尽管小肠黏膜细胞摄取了大量的葡萄糖,但大多用于糖原的合成,少量用于肠黏膜的分解供能。 2 肠黏膜氨基酸代谢 近20年的研究表明,非必需氨基酸在小肠黏膜内广泛参与代谢(Wu等,1996)。最近几年人们逐渐认识到肠道对日粮必需氨基酸的需求和利用(Stoll等,1998b)。肠内食糜是肠黏膜氨基酸的基本来源也被认可。但肠道氨基酸代谢是一个很复杂的过程,酶作用的底物一部分来自肠道内容物(日粮),也有一部分来自动脉循环,而日粮氨基酸通过肠黏膜时的代谢又不同于动脉循环中的氨基酸在黏膜的代谢。而目前对于肠黏膜氨基酸代谢方面的研究手段也主要是通过体外肠上皮细胞分离培养进行,对于动物体内的研究还很少。 2.1 谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸 肠腔内Gln、谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)在通过小鼠空肠时分别被降解了66%、98%和大于99%(Windmueller和Spaeth,1975;1976)。因此,日粮中绝大多数Gln和几乎所有的Glu和Asp不为肠外组织所利用(Battezzati等,1995;Stoll等,998b)。小肠黏膜中Gln、Glu和Asp的分解代谢主要是为肠黏膜的生长、发育和新陈代谢提供能量,而嘌呤、嘧啶核苷酸和谷胱甘肽的合成反映了肠道利用Gln、Glu和Asp的重要生理途径。在断奶后,仔猪的肠道可利用氨、Gln和精氨酸(Arg)产生尿素。尿素在肠细胞的合成可能是防御氨中毒的第一道防线(Wu,1995)。 2.2 赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸 Stoll等(1998)研究发现,哺乳仔猪约50%的日粮赖氨酸(Lys)和蛋氨酸(Met)、45%的苯丙氨酸(Phe)和60%的苏氨酸(Thr)在吸收后的第一次循环中被PDV(portal-drainedviscera)组织摄取。研究者认为被摄取的必需氨基酸中1/3被小肠黏膜代谢,其中小于20%被用于黏膜蛋白合成。同样,在成年人内脏系统中可提取到30%和58%来源于肠道的Lys和Phe(Biolo等,1992;Hoerr等,1993)。这些结果表明小肠黏膜在降解日粮必需氨基酸上起重要作用,而这方面仍缺乏直接证据。此外,有报道说猪肠道中存在苯丙氨酸转氨酶,为Phe在肠黏膜的代谢提供了酶基础。 2.3 丝氨酸和甘氨酸 小肠中有大量的丝氨酸羟甲基转移酶,使丝氨酸(Ser)转化为甘氨酸(Gly),同时产生合成嘌呤和嘧啶的N5,N10-甲叉四氢叶酸(N5,N10-methylenetetrahydrofolate),这可能对小肠黏膜高效率合成蛋白质和细胞增殖有重要意义。合成谷胱甘肽是小肠黏膜利用甘氨酸的重要途径(Reeds等,1997)。Stoll等(1998b)报道,哺乳仔猪日粮丝氨酸和甘氨酸的40%和50%首先通过PDV滤出,滤出的氨基酸用于合成的肠蛋白质少于20%。 |
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