动物新冠病毒感染状况及其影响

3.1.2　感染后危害　水貂感染 SARS-CoV-2 后常常发生呼吸道疾病，并可能导致严重的临床病变甚至死亡。荷兰的水貂感染后临床表现为呼吸道疾病，有的出现死亡；尸检发现急性间质性肺炎，组织病理学发现急性肺泡损伤；临床症状持续约 4 周，但症状消失后，部分水貂咽拭子 SARS-CoV-2 RNA仍呈阳性 [45]。希腊 2 个养殖场水貂自然感染了SARS-CoV-2，被感染水貂出现厌食、轻度抑郁以及不同程度的呼吸道症状，死亡率约为 10%；肺组织病理学证实为支气管间质性肺炎以及血管炎，血管壁平滑肌和结缔组织坏死 [46]。美国的养殖水貂在感染 SARS-CoV-2 后，74% 患有细支气管炎和弥漫性肺泡损伤，72% 有轻度间质性肺炎或轻微的非特异性肺改变，化脓性鼻炎、肺部淋巴细胞性血管周围炎症和其他组织淋巴细胞浸润都很常见 [47]。

3.1.3　回传感染人类和其他动物　已有研究证明，水貂感染后可将病毒回传感染人类。通过对荷兰 16 个水貂养殖场的人和动物 SARS-CoV-2 全 基因组序列研究发现，在与人接触感染病毒后，水貂体内的病毒一直在进化，且在水貂之间广泛传播，而且可以回传感染人类。这些养殖场 68% 的 工人感染了 SARS-CoV-2，其中感染的病毒带有水貂体内毒株序列特征，表明人与水貂接触存在感染SARS-CoV-2 的风险。SARS-CoV-2 在水貂种群中的进化速度更快，可以观察到高度的多样性 [48]。

2020 年 5 月 25 日，荷兰农业、自然和食品质量部部长报告，两名员工感染了由水貂传播的 SARSCoV-2[49]。丹麦水貂养殖场 30% 相关人员呈 SARSCoV-2 阳性，社区中约 27% 被感染人员的 SARSCoV-2 序列与水貂相关，养殖水貂成为潜在的病毒传染源 [42]。SARS-CoV-2 受体结合域（receptor-bindingdomain，RBD）与宿主的 血 管 收 缩素转换酶 2 （angiotensin-converting enzyme 2，ACE2）之间的 相互作用被认为是病毒感染的关键因素，但 ACE2 介导的病毒跨物种进入机制仍未完全被阐明。水貂易感 SARS-CoV-2 的机制已有较多的研究报告。通 过冷冻电镜技术分析，大多数貂源 SARS-CoV-2 变异株的 RBD 与水貂 ACE2 的结合亲和力增加，使 得 Y453F 和 F486L 突变，增强了相互作用界面中 的结合力，导致水貂之间病毒的广泛传播 [50]。不过，虽然 Y453F、F486L 和 N501T 的突变都特异性地使 SARS-CoV-2 适应于鼬类 ACE2，但水貂适应的病毒变异株不太可能对人类造成更大的威胁，因为Y453F 突变减弱了病毒在人类细胞中的复制，但仍保持其有效利用人类 ACE2 进入的能力，从而允许将貂源 SARS-CoV 2 传播感染人类 [51-52]。已有证据表明水貂感染 SARS-CoV-2 后还可能将病毒传播给其他动物。通过对荷兰发生 SARS-CoV-2 感染的水貂养殖场中流浪犬猫的调查发现，流浪猫咽拭子分离的病毒全基因序列与来自同一农场的水貂病毒序 列十分相似；由于只有猫被感染，推断传染源很可能为水貂 [43]。虽然水貂易感 SARS-CoV-2，并有可能回传感染人类和其他动物，但现有的证据表明水貂的 SARS-CoV-2 传播风险很小。通过对西班牙的欧洲水貂（Mustela lutreola）和美国水貂（Neogalevison）1 年多的 SARS-CoV-2 跟踪检测，发现其血清抗体和病毒 RNA 均为阴性。因此，野生水貂和圈养的欧洲水貂作为 SARS-CoV-2 传播者的潜在作 用很小 [53]。

3.2　其他易感养殖动物

除了水貂和雪貂以外，仓鼠、貉和兔子也都 易感 SARS-COV-2[5]。牛和猪对 SARS-CoV-2 低度敏感，不适合作为传播宿主。鸡和其他几种家禽能 够抵抗 SARS-CoV-2 感染 [5]。在其他圈养动物中，鹿鼠、林鼠、臭鼬和水獭等对 SARS-CoV-2 高度易感。果蝠也对SARSCoV-2 易感，但病毒在其体内的复制能力相对有限，传播效率低。松鼠、草原土拨鼠、浣熊和大棕蝠似乎对 SARS-CoV-2 有抵抗力。家鼠对 SARS-CoV-2 原始毒株具有抵抗力，但对新出现的部分变异毒株表现出易感性。几种非人灵长类动物对 SARSCoV-2 易感，实验动物叙利亚金仓鼠和侏儒仓鼠也易感 SARS-CoV-2，并表现出明确的临床体征 [5]。

4　野生动物感染情况

野生动物可感染 SARS-CoV-2 成为动物宿主，但目前相关研究还很少。报告较多的是北 洲的白尾鹿（Odocoileus virginianus）。美国约 1/3 的野生白尾鹿感染了 SARS-CoV-2，且感染毒株也在邻近人群中传播，表明白尾鹿可排出病毒并相互传播 [2]。白尾鹿的 ACE2 与人类高度相似，极易感染SARS-CoV-2，导致北美多地的白尾鹿感染率很高，使其可能成为潜在的野生动物储存库。美国德克萨斯州的白尾鹿 SARS-CoV-2 阳性率为 37%，1.5 岁的白尾鹿阳性率更是高达 82%[54]。美国俄亥俄州 35.8% 的自由阳养白尾鹿检测到 SARS-CoV-2，而且感染了至少 3 种 变 异 株（B.1.2、B.1.596、B.1.582）[55]。德克萨斯州一个白尾鹿圈养场的SARS-CoV-2 血清阳性率高达 94.4%[56]。广泛流行的奥密克戎变异株也已感染白尾鹿。2021 年底，美国纽约自由生活的白尾鹿 SARS-CoV-2 抗体阳性率为 14.5%，核酸阳性率达 10.29%，毒株为奥密克戎变异株（B.1.1.529），与当地人类病毒株一致，其中 1 只鹿的病毒 RNA 呈阳性，并具有高水平的中和抗体 [57]。

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