猪的育种技术及其应用

猪的育种技术，欧美国家长期领先于我国，所以从国外引种成了常态。近年来，国内有些大型养猪公司，在内部需求的驱动下，加大了对育种的投入，建立了较强的育种团队，开展了育种新技术的研发和应用。我国基于大公司猪育种的技术和成效与国外公司的差距正在缩小，有望在不远的将来赶上或超过国外种猪公司，改变我国猪遗传进展过度依赖进口种猪的现状。

一、欧美猪育种战略和技术的发展历程

1.1 第一阶段（1940—1990年）：早期猪的育种，主要是人们用性能测定的手段获得表型，通过表型估计育种值。所选的性状主要是与经济效益有关的、容易度量的性状，如生长速度、背膘厚、眼肌厚度、饲料利用率等。其中，饲料利用率的改进主要是通过间接选择来提高，即通过选择背膘厚和瘦肉率，间接地改进饲料报酬。另外通过选择生长速度，缩短育肥时间，减少育肥全程的维持需要（能量），也可间接地提高饲料报酬。这一阶段，主要是针对遗传力较高的性状进行选择，而对低遗传力的性状，如繁殖力性状遗传进展不大。

1.2 第二阶段（1990—2000年）：随着电子计算机技术的发展，在奶牛育种中已广泛使用的BLUP方法，也在猪的育种中得到了推广，这使得不同时间及不同来源的数据得到了充分的利用。低遗传力的性状也被加入了选育目标，产仔数、存活力等低遗传力性状评估的准确性得到了大大的提高，遗传进程明显加快。所以近十多年来引进的一些外来猪品种的产仔数普遍都很高，甚至超过了以繁殖力高著称的我国地方品种。

1.3 第三阶段(2000—2010年)：分子育种得到了应用，通过分子标记，对繁殖性状、生长性状、胴体和肉质性状等进行标记辅助选择。在分子标记的应用中，对单个标记或基因的多效性、以及基因效应的群体特异性有了更充分的认识。由于数量性状受多基因的影响，并且存在基因之间的互作及基因与环境的互作，这增加了标记辅助选择的复杂性，使得单个基因或标记选择的作用不大。作为基因组选择技术的基础，大型猪育种公司积累了大量的性能测定数据，并且储备了大量的具有表型记录的DNA样本或组织样本，这使得在发现新标记时，能有足够多的样本进行验证，并且可以快速建立足够数量的群体用于基因组选择的参考群。

1.4 第四阶段（2010年以后）：基因组选择技术得到了应用，基因组EBV得到了推广。基因芯片的信息主要用于估计基因组亲缘关系，利用基因组信息得到的亲缘关系矩阵比传统的系谱矩阵更准确，获得的估计育种值也更可靠。这一阶段，也对填充（imputation）技术进行了研究和应用，从部分基因组通过填充预测更大范围的基因组。这一阶段，大型猪育种公司基因组选择技术的应用进展很快，为了降低成本和增加测定量，PIC公司当时设计了在标记辅助选择中使用的针对某些性状的低密度SNP芯片，2011年12月开始使用高密度基因组信息进行多性状遗传评估，2012年初使用填充技术获得高密度基因组信息，估计基因组育种值（gEBVs），随后又开展了个体测序的应用，通过测序，获得更精准的EBV。

二、国内猪育种新技术的研发及应用

2.1 大数据育种：数据的数量和质量是育种的关键。数据来自于信息记录、性能测定、基因组分析等，通常包括：个体测定的数据，亲缘个体的数据，环境影响的数据（不同猪场、年份、季节等，甚至温度、通风等有差异的不同栏位，经常有变化的饲养密度等），杂交母猪及杂交商品猪的数据，屠宰场的胴体、肉质数据，分子标记的数据（如50K的芯片），CT扫描的数据（每头猪2～3G）等。

2.2 考虑基因与环境的互作：核心猪场的选址通常很严格，往往会选在远离村庄、远离其他养殖场、远离污染源、生物安全级别很高的地方，核心场的猪场（猪舍）设计也更合理，设备更先进，饲养管理做得更好，饲料和营养更符合需求。在这种环境下，种猪的遗传潜力可以得到更充分的发挥。商品猪场及家庭农场的环境与核心猪场比要差一些，环境差主要指对猪的舒适度差，如猪舍密度大、空气质量差（氨气、二氧化碳浓度高）、温度和湿度不适合，也指卫生条件差、水质差、饲料质量差、健康状况差（亚健康、猪蓝耳病呈阳性等）等。猪只性能表现随着环境条件的变差而变差，但不同的猪只，其性能变差的程度是不一样的，也就是说基因和环境之间是存在互作的。

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