全球基因I型非洲猪瘟病毒流行与疫苗研究进展

摘要：非洲猪瘟病毒已在我国定殖并形成较大污染面，国内样品中发现基因I型非洲猪瘟病毒，提示当前临床中实际流行的病毒种群更加复杂。基因I型毒株从1957年传入葡萄牙后，研究人员就开始对其进行研究。多年来，国外对基因I型毒株的流行分布情况特别是弱毒疫苗进行了大量研究，但国内目前尚无这方面的分析讨论。为此，作者就基因I型非洲猪瘟病毒流行与疫苗研究现状进行综述，以期为我国非洲猪瘟的科学防控提供参考。

非洲猪瘟病毒于 1921 年在肯尼亚（非洲东部）首次报道，但该文章提到早在 1909 年时就发现有类似疫病流行，且主要在肯尼亚的欧洲殖民者引入的家猪群体中暴发。所以非洲猪瘟最早还被称为“东部非洲猪瘟（east African swine fever）”。考虑到非洲野猪（疣猪、丛林猪等）感染后不发病且非洲存在森林循环（野猪与软蜱相互感染传播），所以推断非洲猪瘟病毒可能早已在非洲大陆出现 。后期追溯调查显示，1921 年，在赞比亚东部省份（非洲中南部）也发现有类似疫病发生。随后，非洲 Maasstroom 地区（南非东北部，1928年），安哥拉共和国（非洲西南部，1932 年）和马拉维共和国（非洲东南部，1931 年）均报道发现该病。至 1950 年，非洲东部、南部和中非南部均已发现该病。但直至 20 世纪 50 年代后期传入西非以及欧洲葡萄牙（1957 年）、西班牙（1960 年）等国家后非洲猪瘟才开始被全世界关注和研究。

1957 年后在欧洲、南美洲和加勒比地区流行的毒株均为基因 I 型毒株（基于 P72 基因 C 末端序列分型），因此基因 I 型毒株也曾被称为 ESAC-WA基因型，即欧洲、南美洲、加勒比海地区和西非流行 株（Europe，South America，the Caribbean andWest Africa，ESAC-WA）。伴随着葡萄牙、西班牙经过 30 多年的根除净化成功，2000 年之前除意大利撒丁岛（基因 I 型）和非洲存在非洲猪瘟（24个基因型皆有）外，其他国家均全部消灭非洲猪瘟。但 2007 年基因 II 型非洲猪瘟传入格鲁吉亚后，全世界再次陷入基因 II 型的流行扩散中，欧亚大陆北部（俄罗斯，2007 年）、东欧（乌克兰，2012 年）、中欧（波兰，2014 年）、西欧（比利时，2018 年）、东亚（中国，2018 年）、东南亚（越南，2019 年）、南亚（印度，2020 年）、大洋洲（巴布亚新几内亚，2020 年）和加勒比地区（多米尼加，2021 年）均相继暴发非洲猪瘟。2021 年中国报道在临床样本中发现基因 I 型非洲猪瘟病毒，与当前流行的基因II 型强毒株差异显著。基因 I 型毒株在亚洲区域属于首次发现，国内目前尚无专业介绍，没有全面展示基因 I 型非洲猪瘟病毒的流行与研究现状，为此作者就此方向进行综述，以期为我国非洲猪瘟的科学防控提供参考。

1　全球流行概述

自非洲猪瘟首次被报道以来（1921 年），早期发现的毒株因技术 / 年代久远等原因未进行基因分型。目前可追溯的最早明确的基因 I 型毒株可能是 1957 年首次传入葡萄牙的里斯本 57 毒株（Lisbon 57，Genbank-AF301537），后经序列比对， 认 为该毒株最可能来源于刚果民主共和国。随后，第二次传入葡萄牙并在欧洲蔓延的里斯本 60 毒 株（Lisbon 60，AF301539）、1962年西班牙毒株（Madrid/62，AF449461）、1964 年法国毒株（Fr64，FJ174374）、1968 年葡萄牙自然 弱 毒 株（NH/P68，DQ028313）、1985 年比利时 毒 株（BEL/85，AF449466），1988 年葡萄牙软蜱分离弱毒株（OUR T88/3，AM712240），以及在南美洲发现的 1979 年巴西毒株（Brazil/79，AF302809）和在加勒比海地区发现的 1979 年多米尼加共和国毒株（DomRep/79，AF301810）等也均属于基因 I 型。上述国家 / 地区（除非洲和意大利撒丁岛），通过多种根除策略，均成功根除该病。即截至 2000 年，基因 I 型毒株理论上只存在于意大利撒丁岛、非洲地区和欧洲部分实验室（用于致病性和疫苗研究）。

非洲猪瘟病毒的 24 个基因型在非洲均有分布，其中基因 I 型主要分布在西非。据报道，1959 年塞内加尔共和国（西非西部）有非洲猪瘟疫情确诊。1973 年，尼日利亚联邦共和国（西非东南部）发现过非洲猪瘟疑似病例（未官方确认），但直到 1997 年官方才正式确认本地存在非洲猪瘟。1982 年，喀麦隆共和国（非洲中西部）报道有基因 I 型毒株流行。但西非的基因 I 型毒株流行蔓延主要开始于 1996 年，由科特迪瓦共和国开始逐步扩散传播至贝宁共和国、佛得角共和国（1996—1999 年）、多哥共和国、尼日利亚联邦共和国（1997年）、塞内加尔共和国（1996—1999 年、2001 年和 2002 年）、加纳共和国（1999 年）、冈比亚共和国（1997 年和 2000 年）、布基纳法索（2003 年），直至传入马里共和国（2016 年）。此外，基因I型毒株在刚果民主共和国（非洲中部，1967年）、安哥拉共和国（非洲西南部，1972 年）、姆库兹（南非，1979 年）、纳米比亚共和国（非洲西南部，1980 年）、赞比亚（非洲中南部，1983 年）和津巴布韦共和国（非洲东南部，1990 年）等国家也有被分离的报道。进一步分析显示，同属于基因 I 型的毒株可以进一步被 P54 基因分为 a、b、c、d 四个分支。占比最大的 Ia 分支毒株主要来源于欧洲和南美洲地区，Ib分支毒株主要来自西非国家（还包括最早传入欧洲的 Lisbon 57）。而 1960 年传入葡萄牙的 Lisbon 60 被划为 Ic 分支，1979 年南非毒株（MZUKI/1979）被划为 Id 分支。结合血清群分型差异（Lisbon 57 毒株和 Lisbon 60 毒株分别属于血清 1 群和血清 4 群），可以推断分别于 1957 年和 1960 年传入葡萄牙的基因 I 型毒株可能为不同来源毒株。

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