良种繁育
猪分子育种技术方案
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目前具有实用价值的分子育种技术主要有两个类： ① 标记辅助选择是目前研究最多的方法，它是将现代分子生物学技术与常规育种方法相结合，借助分子标记选择某一位点基因改变该位点基因频率的过程，也称分子辅助选择。其效率主要取决于位点间存在的连锁不平衡； ② 标记辅助导入（Marker Assisted Selection — MAS）是通过遗传标记将某一特定基因从一个品种导入另一个品种，与传统的导入杂交改良品种缺陷的方法不同，不是简单的将两个品种杂交后通过连续世代的回交，逐步消除不需要的外源基因，达到一定程度后进行横交固定。利用MAI技术在两品种杂交后，每次回交前先根据标记信息选出携带有目的基因的个体用于回交，可大大提高基因导入的效率。 在育种方案中利用分子遗传标记信息可以直接对基因和遗传标记进行选择： 通过大量的基础研究发现控制主要经济性状（产仔数、肉质、生长速度、抗病力等）的基因和遗传标记，在证实其效应基础上，建立一套独特的测试和利用系统，用于实际的育种。自20世纪80年代开始，随着分子遗传学的飞速发展，利用与重要经济性状密切相关的大量分子标记进行辅助育种成为可能，新出现的标记辅助选择方法就是将现代生物技术与常规数量遗传选择方法相结合，借助分子遗传标记来选择数量性状的基因型，使之能够同时利用标记位点信息和数量性状本身的表型值信息，更准确地估计动物个体的育种值，进而提高选择效率，加速遗传进展。随着理论和技术的不断完善，MAS已显示出巨大的应用潜力。 可以认为，MAS将是未来猪育种的强有力手段。 与常规选择方法相比，MAS具有明显的优势： ① 可以直接依据基因型信息进行选择，提高了选种的准确性和时效性； ② 可以进行早期选择，从而可节省种猪的测定费用； ③ 可在任何年龄、任何性别和在活体上取得所需的标记信息用于选择，从而扩大了候选群体规模，提高了选择强度，可降低世代间隔，加快遗传进展； ④ 对于用常规选择方法效果不好的低遗传力性状，可以通过增加基因型信息提高选择效果； ⑤ 从性状整体看，通过MAS在内的分子育种技术，有可能培育出集难以兼有的几种优良性状（如产仔数多、生长快、背膘薄等）于一体的新合成系。此外，MAS选择不受环境影响，并且能够开发新的辅助选择性状，通过基因型检测快速淘汰隐性不利基因（杂合子）携带者。 实施MAS育种方案的主要方式有三种： ① 合并选择：同时利用标记信息、表型信息和系谱信息对个体进行遗传评估，达到提高个体遗传评估的准确性； ② 两阶段选择：先利用标记信息进行选择，选择具有理想基因型的个体参加性能测定，再根据性能测定结果用BLUP法进行遗传评估，达到减少性能测定所需成本； ③ 早期选择：利用标记信息和系谱信息对个体进行早期选种，达到缩短世代间隔。 研究表明，利用标记辅助选择对猪平均日增重和繁殖性能的遗传改良效率可以提高8～38%，胴体性状提高可达到64%。理论上通过不同数量DNA标记检测可以得到的遗传改良潜力，瘦肉率提高5～10%需要相应的标记数量为3～5个，产仔数3～5头需3～8个标记，日增重1200～1500g需4～7个标记，体重130～150kg需5～8个标记，肌间脂肪2～2.5倍需3～6个标记。 标记与重要经济性状的连锁不平衡是MAS的基础，当原始的连锁不平衡很大时，选择有关的标记位点比直接选择性状更有利，特别是在排除稀有的有害隐性基因方面，如氟烷敏感基因。此外，在猪育种实践中MAS也为限性性状提供了新的选择途径，如可以在仔猪出生后对公母猪同时检测雌激素受体基因（ESR）、促卵泡素β亚基因（FSHβ）等进行早期选择，可大大提高猪产仔数选择效率，降低种猪培育成本；在肉质选择方面，对酸肉基因（RN）的检测，可以减少屠宰测定直接进行种猪活体肉质选择。 分子育种技术为揭开杂种优势之谜提供了新的研究途径，理论上杂种优势取决于杂交亲本群体的质量，亲本群体间的遗传差异、亲本间配合力的大小、科学合理的杂交方式等遗传因素，也受到营养、饲料、环境和卫生等环境因素的影响。随着分子遗传学技术的飞速发展，从分子水平分析杂种优势机理和预测杂种优势已成为可能，利用微卫星DNA标记，以及基因差异分析技术，如消减杂交、DNA芯片和mRNA差异显示等，特别是DNA芯片技术可以快速检测品种间、个体间、细胞间的DNA差异表达基因功能，可以为大规模猪配套系优化提供分子遗传信息，提高配套系筛选的效率。 利用分子育种技术也为人们长期以来试图开展的猪抗病育种带来了希望。随着对猪生产性能的选择程度越来越高，大大降低了猪整体适应性，各种疾病问题增加，据估计，美国每年由于猪病付出的费用超过15亿美元，几种主要疾病对PIC公司及其生产者每年带来的损失分别为PRRSv约1.3亿、M. hyo约1.1亿、APP约8千万美元等。猪群在高度集约化饲养中，造成繁殖、呼吸和运动系统等一系列疾病的原因非常复杂，对任何一种特定疾病的抗病力育种效果都不明显。Guelph大学的一项研究表明，对长白猪6个世代高、低免疫反应的BLUP选择，免疫反应效果差异明显。随着人类基因组计划和猪基因组研究的进展，人们看到了对抗病力选择的希望。目前已发现的与猪疾病有关的主基因或遗传标记有猪应激综合症RYRI基因、E. coli F4受体基因、SLA基因等。利用这些基因或标记进行抗病力选择，可以降低和淘汰群体中对疾病敏感的基因，从具有抗病力的品系中导入抗性基因等。如PIC公司利用DR2标记基因对大肠杆菌表面抗原受体进行选择，取得了令人满意的效果。 |
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